▲ 刘华杰
作者 刘华杰（北京大学教授，博物学文化倡导者）
导读
自私是人的天性，或者生命的本性吗？“生存斗争”是演化论科学给出的唯一选择吗？对许多人来说，似乎是这样。不过，科学上的所谓结论需要不断解释，“事实”与某种价值判断之间不可能有某些人希望的那般具有必然联结。演化论也在演化，也在不断重新解释世界。在当下，基于演化论和博物的观念，有可能重建共生范式。
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1.“生存斗争”模型就足够了吗？
过去的一个半世纪中，以科学面目出现的生物进化论被教条化、被不恰当解释，仅有部分合理性的“生存斗争”成了最高意义上的自然法则，从而给人类社会和我们这个星球带来深重的灾难。人们从达尔文进化论得到“斗争是生物界的普遍原则”的片面“启示”，以为自然科学支持了某种伦理和政治哲学。现在，越来越多的人认识到，达尔文本人的进化论并不是这样。虽然达尔文本人有时也表述不准确，甚至偶尔也有一丝种族主义，但总的说来某些达尔文主义的恶果可能不是达尔文本人想看到的。
现在，进化论通常被当作已被证明、不可更改的事实，进化甚至被理解为进步。不过，“从进化论中剥除进步的观念，是‘达尔文革命’的未竟事业。”（杨海燕2004）达尔文并没有说进化相当于进步，也没有说斗争就是一切，实际上他反对这些望文生义的理解。
达尔文及其自然选择进化论为后人理解生命的进化过程提供了的一个重要的标尺。
对一种思想演化的考察不同于哲学认识论的分析，这里并不十分关心此种思想的对错以及与真理的差距的问题。达尔文的理论很少、很难不被人误解，如休厄尔、塞奇威克、赫胥黎、斯宾塞、海克尔、李森科、埃尔德里奇、古尔德等等，都不同程度曾被指责为误解了达尔文。这些人中的前两位直接批评过达尔文，而后面的几位都自称真正理解了达尔文，而实际上也被认为多少歪曲了达尔文的思想。进化思想史专家鲍勒（Peter J. Bowler）甚至说：“19世纪末的进化生物学根本没有涉及‘自然选择学说’，许多达尔文主义者宁可寻找如‘拉马克主义’和‘突变主义’。……达尔文虽然用进化论改变了他那个时代的人，却需要下个世纪的人来发展他的‘自然选择’学说。”（鲍勒2005，p.74）而现在人们普遍认为自然选择学说才是达尔文进化论最独特的贡献，那么在19世纪以及之后相当长时间社会上传播的、人们理解的达尔文进化论是什么，达尔文为什么会出奇地成功？
20世纪30～40年代由多名智力超群、能言善辩的进化论学者完成的“进化大综合”（the Evolutionary Synthesis，中文通常转译为“综合进化论”），的确相当程度上打实了达尔文以来进化生物学的科学基础，但是并没有改变进化论哲学及其社会隐喻，相反以新的科学知识为基础新达尔文主义进一步加强了还原论、唯科学主义。在综合进化论之上崛起的当代达尔文猎犬道金斯与19世纪那个达尔文捍卫者T.H.赫胥黎在辩论能力上一点不逊色，掌握的知识也更多，坦率地说理解的进化论也更接近达尔文(称新达尔文主义)，但这不等于他讲的都是真理。
道金斯及其支持者以论证、争辩见长的工作有点像科学哲学中“马后炮”式的、重建的“科学说明”。道金斯的《自私的基因》（The Selfish Gene）的标题听起来就有些怪异。有一天，我终于想明白何以不对味。对于进化论，庸俗不堪的解释多得很，道金斯绝对不算在内（在“微进化”或“小进化”的范围他是严格的），可是他的解释也引起非议。除他之外似乎谁都可以用“自私”来形容基因，但是他不可以，因为他同时还写过《盲眼钟表匠》（The Blind Watchmaker: Whythe Evidence of Evolution Reveals a Universe Without Design）。
说了“盲眼”，就不能说“自私”，反过来说“自私”就不能再说“盲眼”。盲眼和自私都是比喻，都是把通常用于描述人类特征、行为的词语用于描述非人的、完全不同层次的生物对象。“盲眼”相对而言应当更符合道金斯一贯坚持的还原论，而带感情色彩的“自私”恰好落入道金斯本人所反对的与设计有关的目的论。如果道金斯是前后一贯的，对于基因他既不能用“利他”也不能用“自私”这样的字眼来修饰，特别是不能把它用在书名中。我的理解是否太偏激了？当我读到朗格利（Charles H. Langley）在《生命科学》（BioScience）杂志的评论“小气的达尔文主义”后，我原谅了自己，也有了一些自信。朗格利说：“《自私的基因》开头有这样一句‘您差不多可以将本书作为一部科学幻想小说来阅读’。这是此书中最有用的信息，并且恰当地被放在了最开头。书本之于科学，类似于历史幻想之于历史。历史学家可能考察事实并尝试理解事件的因果关系。而历史幻想可能只是记下事件，并关于因果现象杜撰他或她引人入胜的故事。类似地，道金斯很少关注在特殊物种中‘利他基因’的证据以及它实际上是如何进化的。”（C.H. Langley，1977）“此书是肤浅的，对于进化生物学这门科学的阐述是不真实的。对于有学养的读者它是一种伤害，对于外行则是一种误导。”（C.H. Langley，1977）他的评论如果刊登在人文社会科学类杂志上，按照某些唯科学主义的逻辑，一定会被认为是反科学！
“达尔文革命”与“哥白尼革命”一样，就其实质内容而言本来应当降低人类在宇宙中的地位，因为人类并不居住在宇宙的中心、人并非十分特别的生物，可是事实上，它被“现代性”进程作了反向的理解和利用，成了提高人类地位的革命，加强了当今社会的“现代性”格局。进化生物学家迈尔曾提到两次“达尔文革命”，第一次是19世纪中期针对特创论的，第二次是指20世纪综合进化论确立了自然选择的进化机制。究竟有几次达尔文革命？也许还需要“第三次达尔文革命”，从进化思想中去除“进步”的观念。（杨海燕2004, p.37）不过，这样讲并不意味着进化论科学已经超越了埃尔德里奇(1985)和田洺(1998)所说的“未竟的综合”（unfinished synthesis），进化论科学仍有许多基础性工作没有完成，“达尔文把他的不朽巨著命名为《物种起源》，但他的这本书却很少讨论新物种出现的问题。”（马古利斯1999，p.6）
未竟的综合目前究竟涉及多少内容？田洺的《未竟的综合》是一部很优秀的进化思想史简明读本，书中讲了“间断平衡”理论，却一点没有讲“内共生”等理论。而对于改变社会达尔文主义的教条、传统进化论的意识形态，“共生范式”可能是决定性的理论背景。值得高兴的是，张昀编著的《生物进化》（1998）和李难主编的《进化生物学基础》(2005)两部教材，都涉及了马古利斯的内共生学说和拉夫洛克的盖娅假说，虽然重视程度远远不够。
在首届科技史教学研讨会上我说过：“中国古代的植物学史研究应当有更宽广的文化视角，减少(不是去掉)辉格成份、减少(不是不要)还原论成份。或者反过来说，用多种辉格视角代替一种辉格史视角。”（2006年8月21日，北京邮电疗养院康体楼二层会议室）人们读到的历史都是后人以某种事后的观点写出来的。下面试图用不同于“生存斗争范式”的“共生范式”来重写近100年来进化思想史中的一个小小的侧面。我与当年“互助论”倡导者克鲁泡特金（Peter AlekseevichKropotkin,1842～1921）一样，深知斗争哲学并非毫无道理，只是因为它已经被过分夸大，而其反面“共生”，一个同样有道理的重要命题、观念却被忽视了，因而值得专门描述，甚至不妨夸大一点，即辉格化一点！这种描写在短期内不可能是全面的，只能是从某一个侧面进行的素描。素描积累多了，也许能构造一幅全面的形象。
2.克鲁泡特金对阵赫胥黎
克鲁泡特金，俄国地理学家、流亡海外的贵族、无政府主义者，是一个被误解、被忽视的人物。孙中山等人对他的理解算是例外，此事后面再谈。在新中国成立后，由于他独特的政治见解不受欢迎，其进化论学说也被视为伪科学。在1963年，他的世界观和方法论被认为是“经过资产阶级用伪科学装扮起来的唯心主义和形而上学”（丘权，中译本序，p.iii）；“克鲁泡特金以伪科学的方法来宣扬无权威、无政府、无国家的社会是可以‘实现’的”。（丘权，中译本序言, p.i）现在我们可以稍稍理性地看待这位科学家的思想，其《互助论》中深刻的见解和严谨的论证对于一个世纪后的我们了解达尔文主义、新达尔文主义的片面性也是有帮助的。
《互助论》的准确译名应当是《互助：进化的一个要素》，该书共有8章，其中两章讨论“动物之间的互助”，一章讨论“蒙昧人之间的互助”，一章讨论“野蛮人之间的互助”，两章讨论中世纪城市中的互助，两章讨论“我们现代人之间的互助”，另有“引言”、“结论”和12个小附录。《互助论》的写作背景是，作者个人的博物学实践和另外一位博物学家的一篇讲演促使他反省《物种起源》出版二十多年来社会上所流行的生存斗争学说。
1880年1月圣彼得堡大学院长(dean，有的文献写作rector)凯士勒（Karl Fedorovich Kessler，1815～1881）教授在俄罗斯博物学家大会前发表一篇演说“论互助的法则”。据路易斯安那州立大学萨卡（Husain Sarkar）《科学研究中的集体合理性》（Group Rationality inScientific Research）一书介绍，凯士勒是著名的鱼类学家（对伏尔加河鱼类有专门研究），1861年曾担任圣彼得堡动物研究所的所长，后来任圣彼得堡大学动物系的系主任，曾组织成立圣彼得堡博物学家学会（St. Petersburg Society of Naturalists）并担任第一届主席达11年，但在此演讲不久后就去世了。凯士勒的演讲影响了许多博物学家，其中包括克鲁泡特金（Sarkar 2007; Vucinich 1989, p.77）。克鲁泡特金正是从这篇讲演中意识到互助也是一条自然法则，并且是进化的一个重要因素（克鲁泡特金 1963, p.9; p.21）。
青年时代克鲁泡特金曾与一位博物学家朋友波利亚科夫（I. S.Poliakov）一道在西伯利亚考察动物，本来试图一心一意地找到同种动物互相争斗的实例，结果却适得其反。这一博物学实践给他留下一种印象：普遍的生存斗争可能并不是真理。
值得注意的是，克鲁泡特金并不反对一般意义上的达尔文进化论，他关于进化论的叙述始终是谨慎的，他强调互助与互争一样只是“一个要素”而不是全部因素，他的名著副标题也是“A Factor of Evolution”，即“进化的一个要素”。他从没有否认大自然中普遍存在的斗争和残杀，但是他也同样注意到大自然中普遍存在的“合群性”、互助性。他喜欢用“合群性”（最适者是最合群的动物，合群生活是生存竞争中最有力的武器）一词。克鲁泡特金完全赞成凯士勒的结论：“很明显，我不是否认生存竞争，但是我认为动物世界的逐步发展，特别是人类的发展，受惠于互助之处远过于互争。”（克鲁泡特金1963，p.22。凯氏原文见《圣彼得堡博物学会会报》1880年第11卷）克鲁泡特金充满激情地反问道：
“如果我们用一个间接的试探，问一问大自然：‘谁是最适者：是那些彼此不断斗争的呢，还是那些互相帮助的？’那么我们立即就会发现，那些获得互助习惯的动物无疑是最适者。它们有更多的生存机会，在它们各自所属的纲中，它们的智力和体力达到最高的发展水平。如果把这些可以用来支持这一观点的无数事实考虑在内，我们就可以十分有把握地说，互助也和互争一样，是一项动物生活的法则，但是，作为进化的一个因素来说，它也许更加重要得多。”（克鲁泡特金1963，p.21）
人们普遍认为赫胥黎是科学文化的鼓吹者、达尔文进化论最积极的捍卫者，不过近来的研究也表明他对达尔文进化论的诠释也存在着问题。在本文中暂且不管这一点。克鲁泡特金当初撰写关于互助的系列文章，一个直接原因就是对赫胥黎的宣传不满，他认为,“赫胥黎对自然的观点，作为科学的推论来说，也和相反的卢梭的观点一样，是很难成立的，卢梭在自然中只看到被人类的出现所摧毁的爱、和平与和谐。……卢梭所犯的错误是他完全不想到嘴和爪的恶斗，而赫胥黎则犯了相反的错误；但不论是卢梭的乐观论还是赫胥黎的悲观论，都不能看成是对自然界的公正无偏的解释”。（克鲁泡特金1963，p.20）
关于写作《互助论》的动机，克鲁泡特金有十分明确的说明：
“我认为写作本书来阐述互助作为一个自然法则和进化的要素，也许可以弥补一个重大的空白。当赫胥黎在1888 年发表他的‘生存竞争’宣言《生存竞争和它对人类的意义》时，我认为它对于人们在灌木丛和森林中所见到的自然界事实，陈述得很不正确，于是，我便和《十九世纪》（ Nineteenth Century）杂志的编者洽商，问他可否让我在他的刊物上详细回答一个最杰出的进化论者的意见，编辑詹姆斯·诺耳斯先生慨然接受了这个建议。我对贝茨也谈起过这件事情。‘是的，这才是真正的达尔文主义，’他回答说，‘“他们”把达尔文的话弄成那种样子，真是可怕。’”（克鲁泡特金1963，p.12）
试想一下，历史上都有什么人曾经与赫胥黎对阵？我们容易想到，许多历史书中也是这样写的，赫胥黎曾与保守的宗教界人士论战，以科学事实为基础雄辩地战胜了对手。但是，今天我们能够理性地认识到，不满赫胥黎的人士不限于保守的宗教人士。即使大体上拥护达尔文进化论的人士也有对他不满的，克鲁泡特金就是其一。按照简单判断规则“朋友的论敌是敌人”，克鲁泡特金被指责为搞伪科学也就不算意外。赫胥黎对于宣传科学文化功不可没，但他不可能垄断对科学的解释。
克鲁泡特金并非无的放矢，而是非常有针对性。他想抨击的就是赫胥黎“加上了科学的外衣”的霍布斯哲学（克鲁泡特金1963，p.79），“我们必须承认，即使达尔文观点的最有权威的解释者，也在竭力保持这些谬论的见解。赫胥黎无疑是公认的最有资格的进化论的解释者，事实上如果我们以他为例，我们岂不是听见他在《生存竞争和它对人类的意义》这篇文章中教导我们说：‘从伦理学家的观点看，动物世界大概是和格斗士的表演一样。每个生物都受到相当好的对待，被安排去战斗；于是最强的、最敏捷的和最狡猾的便能活下去再战斗一天。观众用不着因为角斗场上没有饶它们的命而表示不满。’其次，在这篇文章的较后部分，他岂不是告诉我们说，在原始人中间也如同动物之间的情况一样：‘最弱的和最愚钝的要失败，而那些最顽强和最狡猾的，在其他方面并不是最好、只是最能适应他们的环境的便生存下去。人生是一场连续不断的自由混战，除了有限的和暂时的家庭关系以外，霍布斯所说的个体与整体的斗争是生存的正常状态。’”（克鲁泡特金1963，pp.19～20）
正是对于赫胥黎科学与伦理学上阐述的不满，克鲁泡特金在《十九世纪》上撰写系列文章，1902年以单行本《互助论》出版。12年后，在第一次世界大战时，此书又再版。1914年11月24日克鲁泡特金在重版序言中写道：“目前的战事几乎把整个欧洲都卷入一场可怕的斗争中。……在这场战争开始的时候，在那些力图为这种恐怖事件寻找借口的人们的口中，‘生存竞争’就成了他们得意的解释。”
克鲁泡特金关于进化过程提出了一些非常重要的观点，比如：
●坚决反对许多人关于“战败者遭殃”的呐喊，反对把个体利益的无情斗争提高为人类也必须服从的一项生物学原则。
●“生存竞争”分种外斗争和种内斗争。种内竞争并不像人们想像的那么激烈和重要，它在进化中的重要程度被夸大了。
●动物的群居、互助是生存竞争中的最好武器。凡是把个体间的竞争缩减到最小限度，使互助的实践达到最大发展的动物的种，必定是最昌盛的。
●互助与个体的自己维护这两个因素都是重要的，但因为后者已经被不断论述、“颂扬”，并且“只有这一潮流受到叙事诗人、编年史家、历史学家和社会学家的注意”，因此首先指出互助这个因素在动物界和人类社会进化中所起的巨大作用是十分必要的。
非常有趣的一点是，克鲁泡特金的一些论述与后来的内共生学说女将马古利斯的学说之间有着奇妙的关联。马古利斯在《作为战斗口号的词语：共生起源与胞内生物学的新领域》（Words as Battle Cries:Symbiogenesis and the New Field of Endocytobiology）一文中专门引用了克鲁泡特金的话：
“[对动物界的许多大类来说，互助是通例。] 甚至在最低级的动物之间也可发现互助的事实，我们必须预期有一天会从研究微小的池塘生命的学者那里得知即使在用显微镜才能看到的生物当中，也存在着不自觉的互助。”（译文参考克鲁泡特金 1963，p.24；另见马古利斯, 萨根 1999，p.382；Margulis 1990, p.675）马古利斯就是“the students of microscopical pond-life”之中的一员，还有比这更准确的预言吗？“胞内生物学”研究的一个重要问题不就是细胞、细胞器和共生起源吗？细胞不是很像pond-life吗？
3.互助论在中国的微弱影响
《互助论》是影响中国近代社会的一百种译作之一（邹振环1996）。20世纪初《互助论》在中国曾一度很时尚，但放在整个19～20世纪中来看，以百来的尺度来审视，它只有微弱影响。而且这种影响主要在于“无政府主义”的政治思想方面，而不是在于“进化论”的科学思想方面。
1907年7月出版的《天义报》（1907年创刊于东京）第5卷最早提及克鲁泡特金的互助论，李石曾翻译的《互助论》1908年1月25日开始在《新世纪》（1907年创办于巴黎）上连载（吴浪波2005，p.154；邹振环1996，p.288）。据著名著名科学作家、科学教育家贾祖璋1946年4月介绍，《互助论》当时就有三个译本，第一个1922年由商务印书馆出版；第二个1930年列入万有文库出版，与第一部译者属名相同，但贾先生认为第二部流利可读，可能出于另一人手笔；第三部1939年列在开明书店版《克鲁泡特金全集》第6卷出版，朱洗译，巴金还写了“前记”。贾先生估计此版本可能译自法文（贾祖璋1946/2001, p.501）。
经李石曾、褚民谊、刘师培的宣传，克鲁泡特金的学说深深地影响了孙中山先生，孙中山一度信奉了互助进化论（周宁，宁宁2006）。孙先生曾指出优胜劣败、弱肉强食之学说是一种野蛮的学问（李伏清2004）。“物竞争存之义，已成旧说，今则人类进化，非相互相助，无以自存。”（转引自周宁，宁宁2006，p.36）
克鲁泡特金的互助论也影响了李大钊马克思主义观念的形成（陈桂香2006），而且很难说他最终完全抛弃了克氏的观念。李大钊留学日本时的一个好友张继就是天义派的成员，而天义派最早译介了《互助论》。早期，互助论是李大钊理解“十月革命”和布尔什维克主义的前提。“从《法俄革命之比较观》开始，李大钊的很多颂赞布尔什维克主义、阐发马克思主义的重要文章频繁出现众多‘互助论’的话语。”（陈桂香2006，p.133）1919年他还写过《阶级竞争与互助》，在社会改造问题上他主张“阶级竞争”与“互助”并行。恽代英1917年10月组织“互相社”，1920年创办《互助》杂志，直接声明取克鲁泡特金的“新进化论的意义”（邹振环1996,p.291）。
经过天义派与新世纪派的介绍，蔡元培也相当程度上接受了“互助论”的思想，并且用它来分析欧洲大战（付建舟2006）。在致陈独秀的信中蔡曾赞扬互助论：“乃于生物进化史中，求得互助者始能生存之一公例，以驳达氏物竞之义。其书广列证据，不尚空论。今日持人道主义者，多宗之。”（邹振环1996, p.291）
不过，近代中国的许多大师级人物，限于历史条件（国难当头，传统人文文化抵不过西方科技文化），他们理解的进化，虽然普遍受到克氏互助论的影响，内心也是倾向于克氏的，但总体上看还是坚持直线进步的进化论，“单向进步”是他们的共同信仰，康有为的“三世说”，严复的“天演之学”、孙中山的“突驾说”均是如此。唯章太炎的“俱分进化说”有所不同，他认为善恶、苦乐、智愚是双向并进的过程（王向清，向知燕2006）。
所有这些前辈，包括章太炎，更多的是从无政府主义的政治学角度而不是生物学进化要素的角度来理解克鲁泡特金的，解放后更是如此。生物进化论本来就不是纯科学，或者说这门科学处于各种社会因素的包围之中，因而人们某一时段愿意取其生物学的部分（这里面也可分出许多层次，如基因的、种群的、生态的等等）、心理学的部分、社会学的部分、伦理学的部分、经济与政治的部分等等，都是很自然的。进化论的科学文化，就是过去150多年里社会的文化，现代化的文化。在这样的背景下，要想使人们一开始就真正理解达尔文的革命，几乎是不可能的。达尔文的观念，的确是“危险的观念”，因为它是去神、去进步的、去人类中心的。
国学大师钱穆（1895～1990）对进化论之片面引伸也持批判态度。钱在科学意义上对生物进化论未必有深入的了解，但某种意义上更准确地理解了达尔文进化论的实质。钱从传统文化的立场明确反对进化等于进步的观点。他认为“感到现在我们是站在已往历史最高之顶点”的想法，是“一种浅薄狂妄的进化观”（转引自吴丕2005，p.182）。钱认为，片面的进化论意识形态与中国学术传统不合。他还说，中国人毕竟“看不起强力，看不起斗争”。“在生物进化，在人类历史发展，固有强力与斗争，终不能说没有仁慈与和平。而在中国人传统思想方面说，和平与仁慈终还是正面，强力与斗争只像是反面。”（转引自吴丕2005，p.182）这段话与克鲁泡特金更为接近。不过，钱穆的思想终究属于个别人文知识分子，在近代中国历史发展的大潮中它只能被边缘化，对现实的历史发展影响甚微。今天我们倒是可以反省一下，好好领会钱先生的见解。
陈独秀在《新青年》以“记者答言”的形式对达尔文进化论和克氏的互助学说作了有趣的评论：“鄙意以为，人类之进化，竞争与互助，二者不可缺一，犹车之两轮，鸟之双翼，其目的仍不外自我之生存与进步，特其间境地有差别，界限有广狭耳。克、达二氏，各见真理之一面。合二氏之书，始足说明万物始终进化之理。尚有一事，又吾人所宜知者。吾人未读达氏全书，偶闻其竞争之说，视为损人利己之恶魔，左袒强权之先导。其实非也，达氏虽承认利己心为个体间相互竞争之必要，而亦承视爱他心为团体间竞争之道德也。”（陈独秀1915；部分引文另见邹振环1996, p.291）不过，不能指望所有知识分子都能够全面理解达尔文的进化论。
解放前中国学术界应当说很重视克鲁泡特金的著作，贾祖璋先生在1949年开明书店出版的《生物学名著讲话》中共介绍了10部书，赫胥黎1部，达尔文2部，洼勒斯1部，拉马克1部，赫克尔（海克尔）3部，克鲁泡特金1部，孟德尔1部。
如果说作为政治活动家克氏的想法毕竟处于主流科学研究之外，那么有着相似思想的俄国几位植物学家则处于科学研究的第一线，他们的科研实践对于进化生物学的影响更为直接，虽然来得太迟了点。
4.俄国植物学家的共生起源思想
“共生”（symbiosis）这个词是由德国植物学家德巴里（Anton de Bary）于1873年创造的。“共生起源”(symbiogenesis)一词则由俄国植物学家梅里日可夫斯基(KonstantinSergeevich Merezhkovsky, 1855～1921)提出。从19世纪末开始俄国几位植物学家把共生和共生起源的思想发展到了相当的程度，英语世界到很晚才注意到他们的成果。
共生起源的思想对于进化论的含义是非常明确的，它完全不同于新达尔文主义的渐进机制。在共生起源理论看来，复杂生命体未必是独立地、缓慢地进化而来了，而可能由现成的部件装配起来迅速进化出来。苏联的塔赫塔尖院士这样描述过，这种进化方式的独特性在于，“一个复杂体系很大程度上是由预制好的部分装配起来的一种过程”。进化过程可以有两种方式：分离起源（segregogenesis）与综合起源(synthogenesis)，共生起源进化属于后者。综合起源中又包含有性和无性起源两种类型，共生起源算后一类。
生物共生现象十分普遍，共生不等于互利共生。自德巴里在德国博物学家与医生大会上阐述“共生”现象以来，到20世纪初学者已经将共生分为许多种类型，如偏利共生（commensalism），互利共生（mutualism），寄生（parasitism），菌藻共生（helotism），内部寄生性腐生（endoparasitic saprophytism）等。不过，这些划分只是形式上的，对于说明共生关系的实质用处并不很大，也许对于进化的意识形态解释有用。共生的重要一点在于，共同生活在一起，形成更高一层的生命系统。共生进化与生态系统进化有类似之处，内部都有依存关系，但前者的联合、结合程度更密切，以至于难以划分为出单个的个体和物种。
马古利斯在读研究生期间，发展了俄国共生学派的细胞共生起源理论。她翻阅旧书刊，关于细胞的共生起源，她主要查到了如下思想先驱：法明茨恩(Andrei Sergeevich Famintsyn, 1835～1918）：尝试从植物中分离叶绿体并使其生长；梅里日可夫斯基：叶绿体源于蓝绿藻；库佐-波利延斯基(Boris M.Kozo-Polyansky, 1890～1957)：细胞的游动性源于共生。对早期的共生起源理论做出重要贡献的还有法国学者波提尔（Paul Portier）和美国学者沃林（Ivan E.Wallin,1883～1969），后者使用了一个特别词汇symbionticism，而其他学者从未采用过。沃林1965年投稿《科学》杂志，但被拒绝。
英语世界的大部分生物学家全面了解俄国学者关于共生起源的先驱工作是在哈金娜（Liya Nikolaevna Khakhina）俄文科学史研究著作（科学技术史研究所版权，苏联科学院出版社1979年）《共生起源的概念：对俄罗斯植物学家们研究的一项历史性与批判性考察》（Concepts of Symbiogenesis:A Historical and Critical Study of the Research of Russian Botanists）1992年被译成英文出版以后。马古利斯不算在内，此书英译本的出版与她的努力分不开，她是英译本的编辑，并写了生动的编辑导言。这是一部非常重要的科学史著作，可惜在国内都找不到。田松先生专门从美国为我购了一本，我才得以了解这段有趣的科学史、思想史细节。
此书英译本前面有美国宾夕法尼亚大学科学史与科学社会学教授瓦西尼奇（AlexanderVucinich）撰写的“序言”，马古利斯和麦克门那敏（Mark McMenamin）写的“编辑导言”。正文共有7章：共生起源作为进化论中的一个概念；有关共生在进化中重要性的早期思想：法明茨恩的工作；梅里日可夫斯基的共生起源假说；额兰金（A.A.Elenkin,1875～1942）对共生起源概念的批评（他的批评推进了人们对共生起源的理解，实际上是“小骂大帮忙”）；库佐波利延斯基对共生起源的贡献；1920年代到1940年代人们对共生起源的态度；当代的共生起源概念。还有不到一页半的“结论”。书后还有麦厄斯（Donna C.Mehos）写的一个附录“沃林和他的共生起源理论”。
早期“共生起源”学说基本上是由三位俄国植物学家提出的，他们三位在生物学界均有相当地位。“尽管波提尔在法国（1918）、皮兰托尼（UmbertoPierantoni）在意大利（1948）、布希纳（Paul Buchner）在德国（1965）均不同程度上同情共生作为进化新颖性的一种发生机制，但是这些人物在科学世界中并不担任要职。而三位俄国人却都是领袖人物。”（Margulis and McMenamin 1992, p.xxi）其中梅里日可夫斯基是喀山大学（Kazan University）教授，喀山大学是仅次于莫斯科大学的名牌大学。而法明茨恩则是圣彼德堡植物生理学实验室的创建者。按科学史家瓦西尼奇的说法，在俄国人们对共生起源价值的认识也非常缓慢。苏联出版的《苏联大百科全书》第1版对共生起源作为进化的一种机制完全持负面态度，第2版（1950年代）则从一般的共生词条中删除了有关共生起源的内容，第3版（1970年代）则有一强烈反弹，关于共生起源专设了一个条目。此条目认定上述三位俄国科学家为共生起源的先驱，并指出其当代伟大后继者也有三位：俄国著名植物学家塔赫塔尖、美国的马古利斯和英国的贝尔纳（J.D.Bernal）。到了20世纪70年代末，随着《共生起源的概念》（1979年）和《细胞进化中的共生》（马古利斯著，英文1981年，俄文1983年）的出版，苏联科学界才广泛重视并认可共生起源理论。（AlexanderVucinich 1992）
根据哈金娜的著作，共生起源研究的历史可分为4个阶段：
第一阶段：1860年代到1907年，核心人物为法明茨恩和梅里日可夫斯基。这一阶段的特点是只有孤立的实验和理论探索。
第二阶段：1905年到1920年代早期，核心人物还是法明茨恩和梅里日可夫斯基。这一阶段的特点是，共生起源理论得到正式表述，也受到批评。
第三阶段：1920年代到1930年代末，核心人物是库佐-波利延斯基。他把自然选择的概念与共生起源理论融合在一起。
1940年代到1950年代这20年是停滞期，共生起源理论没有什么发展。
第四阶段：1960年代－现在，此时已有众多知名学者参与，共生起源理论得以在生物化学和分子生物学层面复兴（Khakhina 1992, p.15）。
这其中主要涉及三位俄国植物学家（广义的理解，他们研究的范围不限于植物），三位对达尔文进化论的态度是一个特别值得关注的方面，实际上哈金娜已经尽可能阐明他们各自的动机和后来人的看法。
法明茨恩并非想否定达尔文进化论，事实上他是俄国第一批拥护达尔文思想的生物学家之一，早在1874年他就在圣彼德堡大学发表演讲“达尔文及其对生物学的影响”，高度评价了达尔文的思想。不过，他理解的达尔文的主要贡献与我们今天的理解是不一样的，甚至与同时代的其他科学家的理解也不同。在一起有关达尔文主义的争论中，他还直接站出来捍卫达尔文的学说。尽管如此，他还是发现达尔文的进化概念中有若干缺陷。正是为了克服达氏的缺陷，他才构造了新的想法，“最终达到把共生作为进化的一种机制的思想”（Khakhina 1992, p.30）。
法明茨恩把进化的变化分为两种不同的类型：一类变化是保护生物适应外部条件，不展现结构复杂性的变化，一种变化是导致组织复杂性的增加或减少，从而容许生物走出其正常的限制。他称前者为生物适应性的变化（changes of the plasticity of organisms）或“达尔文变化”，称后者为进化变化（evolutionary changes）。现在我们知道，他的这种划分并不很准确。达尔文的理论实际上也部分解释了生物由简单到复杂的变化过程。法明茨恩在这一点上是正确的：他证明达尔文自己并没有设法提出一种进步理论（a theory of progress）。新达尔文主义明确反对“进步”说，但达尔文本人实际很含糊，有时他赞成进步性发展，有时又说没有进步性发展。为了整合或者补充达尔文的进化思想，法明茨恩试图发现一种进化因素，用它来满意地说明生物由简单到复杂的发展过程。有趣的是，法明茨恩试图在“可理解性”、“行为理性”、“精神过程”等现象中寻找这种因素（Khakhina 1992, p.32），他因此走向支持某种版本的拉马克主义，这当然是一种错误的观念。他也因此受到基米尔雅捷夫（K.A.Timiryazev）的批评。有人因为法明茨恩的进化观念有“心灵拉马克主义”味道而把他划定为反达尔文主义者，可能也不准确。
法明茨恩虽然一定程度误解了达尔文进化论，但不能因此而称他反达尔文。在1890年代的作品中，法明茨恩关于组织复杂性进化还坚持完全另外一种可能的解释。他指出，复杂生物可能通过基本生物的联合而成为集群，而它们的聚集最后变换成一个高阶的实体。这一论题一开好像是顺便说起的，而后来受到有关共生实验结果的影响，最终变成了共生起源理论的基本概念（Khakhina 1992, p.33）。法明茨恩很自信，认为达尔文的想法只有间接证据，而他自己的想法得到了数据的直接证明。在他看来，地衣体系就是一个典型的证据，它表明地衣作为一个复合的活生物体，比作为构成部分的真菌和藻类的组合，更说得通。“地衣的综合，是第一个观察到的事实，它表明更复杂的植物可以通过由简单个体之联合与相互作用而形成”，而这无可反驳地证明了生物进化的理论（Khakhina 1992, p.33）。
法明茨恩的逻辑自然不同于我们今天的逻辑。他的逻辑是：先对达尔文的概念作独特的理解（这并非故意的），对进化过程进行分类，指出达尔文思想的不足，设法弥补它，提出生物的进步性发展，把达尔文理论建立在更坚实的基础上。在这一过程中，他得到了共生起源的概念。法明茨恩最终认为这种进化观念是“一种新的科学理论”，能够说明地球上的生命现象，并为未来的发展提供的基础。科学史的有趣性之一在于，事后看，一个人的动机和自我评估，可能与他人的看法和事情的演化并不相符（科学史家、科学哲学家迪昂就是一个典型）；由正确的前提未必导出正确的结果，而由错误的前提也未必不能产出有价值的理论。自达尔文以来，进化论学者想创新是比较困难的，理清自己的创新意图究竟是否超出了达尔文理论的潜在说明范围，只能是后来的事情，而且也是有争议的。间断平衡学说也面临这个问题，古尔德本人有时说自己超出了达尔文范式有时又不得不说还工作在达尔文范式之下。但设想一下，如果一开始学者就没有勇气试图超越达尔文，他（她）的创新动力可能就不足，对达尔文理论的细化、扩展就很难进行；另一方面，如果以为达尔文的进化论已经臻于完美，更不会主动发展新的进化理论，不会为进化论事业添砖加瓦。至于事后发现，创新也许并不那么突出，仍然没有逃出达尔文的框架，那是另外一回事。有人说，敢于嘲笑哲学的才是真哲学，同样，敢于嘲笑科学的才是真科学（这只是一种修辞，当然不意味着人们可以经常蔑视科学成就）。
梅里日克夫斯基与法明茨恩作着平行的工作，他认为通过两个或多个种系分类上不同的简单的共生体集成，才意味着进化性变换的发生。1905年他首次表述了共生在进化中的角色，他用德文发表的论文《植物界色素细胞的本性与起源》与法氏的工作都是关于同于主题的创新性研究。现有档案显示，梅氏知道法氏的工作，对其叶绿体本性的实验研究很感兴趣。他们之间也有一些通信，但两人基本上独立地创立自己的共生起源学说的。
一开始，梅氏的兴趣在于形态发生和动物地理学问题，随后他开始关注动物中的色素分布问题。他的研究范围很广，曾出版过《硅藻形态学》专著。在分析硅藻色素资料的时候，他确信植物中色素细胞的本性相当特别，它们原来是独立生存的生命体，现在位于细胞质当中，但与细胞质不同。1906年他写道：研究硅藻色素细胞，“开启了一个特别的、新颖的、最令人不可思议的现象世界；在硅藻细胞中，我们遇见了像访客一样显然独立生存于细胞当中的生物，这些访客按照自己的法则发育、自我分裂，其独立性就像一般意义上生物独立于周围环境一样”（Khakhina 1992, p.37）。
梅氏对达尔文以及海克尔进化论也不满意，甚至认为它们已经过时了，因为它们建立在陈旧的数据基础之上，而新的数据要求有新进化理论。推测、自然哲学甚至唯心主义目的论的想法等等，都能在梅氏身上找到。在他身上凝聚了逻辑与浪漫两种要素，这对他的创造性、高超的科学预见性都有帮助。
库佐-波利延斯基是一位高超的植物学家、理论家，对植物的进化形态学和种系发生系统学有深入研究。出于解决系统学和植物形态学问题的目的，他精细描述了进化的一般定律，他出版的重要著作有《基本的生物发生定律：从植物学的观点看》（1937）、《植物学中的拟态问题》（1939）、《植物种系发生定律与达尔文主义》（1940）。他的学术生涯一开始就定位于生物进化论，并且多年收集共生起源方面的资料。他发展出自己的方法来协调自然选择理论与共生起源假说。他研究过植物中绿色质体的起源，注意到用渐近分化的思路无法解释叶绿体的起源。他与法明茨恩一样认为，支持叶绿体共生本性的决定性论证可能在于，在纯粹培养的环境下它们可以生长。他甚至支持细胞核之共生细菌起源的想法。幸运的是，库氏的思想并未受到科学家的批评，塔赫塔尖的解释更有趣：当时共生起源假说本身被认为是不科学的奇谈怪论。最终库氏既保留了达尔文的教义，又强调了共生起源作为进化的一种要素的重要性。但前者是个更大的纲领，他反对共生是进化的驱动力的想法（自然选择才是驱动力），他把共生起源放在达尔文主义的框架下做解释。他认为，共生起源的普遍性不能被解释成进化的一种普遍机制，不能等于同于自然选择的影响。但他这样做，1922年仍然受到柏格（L.S.Berg）的尖锐批评（Khakhina 1992, p.79）。
现在可以小结一下三位俄国学者对达尔文主义态度的激进程度：法明茨恩认为共生起源可以补充达尔文教义，梅里日克夫斯基认为共生起源理论与达尔文对物种起源和生物进化问题的解决是不同的，他走得似乎最远。而库佐-波利延斯基又大大地往回拉了一下，认为共生起源的概念与达尔文教义并不矛盾，而且可以置于达尔文原理之下（Khakhina 1992, p.79）。
库氏似乎做了一件皆大欢喜的事情，开创了共生起源研究的新平台、新阶段。暂时皈依到达尔文主义的旗帜之下，有许多显然的好处。至少关于共生起源的研究可以理所当然地列在“科学”的阵营中，以“科学”的名义进行下去。但是，共生起源说与达尔文主义到底是什么关系？两者的关系的确十分微妙，有张有弛。现在马古利斯偶尔还用共生起源的事实和理论有意敲打、讽刺新达尔文主义。在马古利斯看来，新达尔文主义者以“专业部落”的方式维持了很多不适宜的教条和“神圣知识”。新达尔文主义的成功包括三个方面：其经验解释力；机智的辩护把戏；顺应了现代性的社会背景。马古利斯认为后者的作用不能忽视。
5.马古利斯的连续内共生理论（SET）及其意义
一百多年来，对达尔文进化论作出片面的“斗争常有理”之意识形态诠释的人物，如果不是别有用心，也可能过多地强调了动物行为学的观察结果，而动物学、动物行为学只是进化论所涉及的一部分内容。上述三位俄国学者中的前两位梅里日可夫斯基和法明茨恩不太相信达尔文的自然选择理论（后者则完全拥护自然选择思想），三者都不同意对进化论只作生存斗争方面的解释。这也许不是偶然的，他们的研究对象、所得到的观察资料不同于“高等”动物行为学给出的直观暗示，他们对达尔文进化论表现出本能的谨慎态度，对其意识形态解释更是不太相信。在这种意义上，跨学科研究、全方位的科学传播可能有助于科学家及民众超越偏见和固执。
马古利斯指出，进化论者和其他多数生物学家仍认为共生分析与进化分析之间有很大距离。在主要的关于进化的教科书中，共生被忽视或只是略微作了一下说明，只有两本英语语言的教科书将共生作为它们的一个组成章节（马古利斯，萨根1999,p.383）。共生起源作为一个进化论原理长期以来未被重视，部分是由于语言障碍，部分是由于人们不喜欢这种学说。马古利斯和麦克门那敏在为俄文书《共生起源的概念》英译本所撰写的编辑导言中指出，共生起源学说的遭遇与地质学中的大陆漂移、板块学说的情况有些类似，两者发生的时间也大体接近。地质学的这场革命最终被人们确认。“共生起源的观念必须整合到现代进化论中，就像板块构造已经成为当代地质学的核心组织概念一样。因而，生物学，生命科学，也许要进行一场有着滑稽称谓的‘后现代综合’（postmodernist synthesis），此综合承认由共生起源而来的进化之不连续本性。这样的一场综合将挑战今天在讲英语的进化论者中颇流行的标准的新达尔文观念。”（Margulis and McMamin 1992, p.xxii）“后现代综合”对“进化大综合”或“新达尔文综合”，真是一个有趣的修辞，也表现了马古利斯的强烈反叛意识。
马古利斯本人在1967年（当时用的名字是Sagan）和1970年阐述真核细胞起源（这与共生起源理论关系相当密切）和相关科学史时，竟然没有提到上述三位俄国先驱的工作。马古利斯1992年在编者脚注中解释说，1975年列宁格勒植物学大会上经塔赫塔尖的提示，她才注意到这一疏漏，随后在1981年和1992年著述中都有弥补。”（参见Khakhina 1992, p.36脚注）估计不是有意忽视，而是英语世界不了解俄国人用俄文发表的成果。
马古利斯和其学生发展了连续内共生理论（SerialEndosymbiotic Theory），对进化论科学和进化论的形而上学、意识形态产生了重大影响。在1964～1965年马古利斯（当时为萨根的妻子，名字写作Lynn Sagan）在前人工作的基础上提出有核细胞起源于细菌共生。但当时这是一个异端学说，她的论文投稿被拒绝发表，手稿在经历了15次被拒之后终于发表在《理论生物学杂志》上。她将论文扩展了一部书，并且与学术出版社（Academic Press）签了出版合同，但是交稿后，出版社默不做声，一直不给出版，最后将书稿退给了她。1970年此书《真核细胞的起源》（Origin of Eukaryotic）终于由耶鲁大学出版社出版。
据马古利斯本人介绍，连续内共生理论包括４个主要步骤，经过多年努力、争取其中三个已经大获全胜，得到公认，部分内容已经写进了教科书。但对于第二步骤，人们仍然有不同的认识。
科学家早就发现细胞质中的细胞器线粒体和叶绿体有自己独立的DNA，不同于细胞核中的DNA。这一事实暗示这些细胞器有另外的起源。
根据共生起源理论，细胞中的细胞器都起源于细菌。叶绿体与独立生存的会光合作用的藻青菌有亲缘关系，线粒体与独立生存的有氧呼吸细菌有亲缘关系。
在SET看来，生物进化的最主要过程是共生融合，而不是新达尔文主义声称的以基因中性突变加自然选择为主导的普遍适用的缓慢渐变过程加上偶尔的快速变化。就进化过程的解释，SET理论背景下的进化论更强调合作、共生，而新达尔文主义更强调自私、斗争。
马古利斯明确地讽刺过新达尔文主义的进化学说，“新达尔文主义，或者说‘现代综合论’，是一个学派，从30年代开始，最初是在说英语国家的大学和学院里的生物学家中流行并持续至今。”（马古利斯，萨根,1999, p.343）“我认为，新达尔文主义的基本原则来源于机械主义的生物学世界观，它们被作为真理信条来讲授，并且要求研究生和年轻的教员宣誓效忠。”（马古利斯，萨根1999，p.346）
马古利斯比科学哲学家更卖力地挖掘出一位曾被埋没的伟大科学哲学家弗莱克（LudwickFleck）的理论，用来分析新达尔文主义流行的原因：“为什么新达尔文主义社会团体的成员主导着美国和其它说英语国家学术机构中的生物学科学活动呢？也许有许多原因，但根据弗莱克的观点，原因是新达尔文主义的机械论的、非自创生的世界观与我们主导文明的主要神话是完全一致的。”（马古利斯, 萨根1999，p.353）我们的文明的神话是什么？相信还原论、市场经济、自由竞争以及人类是最优秀的。
共生理论和内共生起源理论的最大贡献不在于否定了残酷生存斗争现象的普遍存在性，而在于正面肯定了合作、共生是真实存在的，也是常态，甚至在生命进化的历程中可能起更大的作用。我们反对把一切还原为斗争，也不支持把一切都还原为合作。两个方面都是客观存在的，都有相当的普遍性。但有一点是必须承认的，讨论生物进化，必须先假定生态系统是存在的、没有被斗争过程完全破坏。
著名地质学家许靖华先生曾评论说：“《物种起源》一书发表后有百余年是充满激烈斗争和忧患的，人类经历了两次世界大战和许多极权主义的暴政。我深切地感到，愈是倡导优越性、愈是想估量他人的价值、愈是想使我们的目标尽善尽美，就会造成更多的伤害。根据母亲的老式箴言，或者根据我们从地球生命史中学到的更古老的格言，我相信人类必须真诚相处，不要假装明了谁是适者，谁又不是适者。相反，我们倒应当对各种生命形式和滋养生命的各种方式采取兼容的态度。回顾长达数十亿年的生命演化史，我感慨万千。”（许靖华 1997，pp.316～317）
许先生似乎对达尔文不满，其实主要是对达尔文理论的意识形态片面解释不满。如果不限定语境的话，“自然选择”4个字（英文是两个词组成的词组）可做N种解释，这是不是达尔文永远立于不败之地的法宝呢？人类的一切恶行，是否都可以冠以“自然选择”而逃避道德谴责呢？不是。“自然选择”需要精确定义，限制在一定范围内加以解释。否则，他人就不能指责许先生的如下说法：“作为科学家，我相信科学理论需要依据科学的资料及方法判断，我判断的结果发现天择说绝非科学，只不过是一种社会偏见，而且是非常邪恶的偏见。它已经严重地干扰了人类清醒地领悟生命历史的能力，也影响了人们耐心相处的能力。”（许靖华 1997，p.28）我并不认为许先生无知、一点也不了解达尔文进化论；有限的科学结论无限上升为一种普遍适用的原理，不讲条件地到处应用，本身就不符合自然科学的处事过程。试想一下，过去的一百多年，人类是否根据科学、根据某种想像的进化论（不管是谁的进化论，百姓通常把它理解为达尔文的进化论），而心灰意冷地默认，强权即真理，落后就该挨打？并非中国人以及世界上多数百姓天生喜爱残酷的生存斗争，而是某种在大众媒体传播的科学暗示了这一点，迫使人们接受这种强加的“必然性”。人们敢于怀疑科学吗？与公众相遇的是什么样的科学？专业学术杂志中的科学不会直接面对公众，必须是经某些人阐释的通俗的、简化后的科学才能进入公众视野。而这种科学天然具有“去与境化”的倾向，天然具有失真、误导的可能性，如果人们还持有唯科学主义的观念的话。达尔文是伟大的科学家，也算是不错的公民，但公众很少直接读他的著作，很少能够直接面对达尔文。
今天我们可以坦率地讲，大自然并不提供斗争常有理的“必然性”。动物行为与人类行为可能不同，动物进化可能与植物进化、细菌的进化不同。动物的行为本身也有多样性，蚂蚁的行为就不同于狮子的行为，人的行为也不同于它们两者。只要人类能够反思，人类就有希望，就会更理性地看待自己在大自然中所处的地位。许先生对现有进化论所作批评的表述也许不是很准确的，但我能理解他的用意。有关这件事我曾当面长时间请教过许先生，谈了几个小时，2006年4月在北京大学地空学院的文化节中我还专门访谈过他。巧合的是，我们都非常赞赏马古利斯的伟大工作。他甚至说，在国内他经常提到马古利斯，但在场的听众似乎没人知道此人，“而你是第一个了解马古利斯的”。他还表示，非常愿意帮我们邀请马古利斯到北京大学来讲学。国内当然有不少人了解马古利斯，一些教科书中也写入了马氏的工作，引用她的论文在科学界也常见，也许只是恰好没有被许先生碰上吧。但国内学者基本是在自己的专业范围内了解她。跨学科理解她的工作的含义，现在显然没有做到。在哲学、伦理层面理解、阐述马古利斯的工作的意义，是现在要做的一项重要工作。
（节选自：刘华杰，《看得见的风景：博物学生存》，科学出版社，2007年，第148－175页。）
