据统计，全球气温每升高1℃，玉米产量就会减少7.4%，超过水稻（减少3.2%）的减产幅度。当高温胁迫与开花期同时发生时，这种影响将被放大。有大量研究涉及高温胁迫对玉米的影响，包括开花模式、花粉活力、授粉和受精以及早期种子发育。花前和花后高温胁迫都会破坏开花模式，削弱生殖器官的生育能力。但两者的区别在于，花前高温胁迫主要影响器官形态，而花后高温胁迫主要影响器官的结实率和产量。
雄穗对温度的敏感性高于雌穗，表现在雄穗的器官温度几乎与气温相等。然而，与雌穗相比，雄穗似乎更容易受到不利条件的影响，尤其是高温胁迫，因为雄穗直接暴露在外部环境中，而雌穗则处于上部叶片的遮蔽和苞叶的保护之下。在形态学层面上，高温胁迫不仅会减少雄穗分枝数，还会显著减少小穗数，从而进一步影响花粉脱落量，最终导致严重减产。
图1S展示了耐热玉米品种ZD958在不同生长阶段（主要是开花前）受到高温胁迫后雄穗分枝和小穗数量的相对减少情况，耐热品种ZD958与热敏感品种XY335控温和高温处理后雄穗表型特征，以及控温和高温胁迫下玉米颖片开放及花药裂开孔对比。综上所述，玉米生长发育的V12-VT期热胁迫显著降低了雄穗大小和花药开裂面积，使花粉难以分散，甚至雄穗败育。
图1S.高温胁迫对玉米雄穗形态的影响。
(A)高温胁迫下玉米雄穗表型受损；（B、C）不同时期高温胁迫处理下，玉米雄穗分枝数和小穗数相对减少的百分比；
(D)高温胁迫对玉米雄穗发育的影响（耐热ZD958;热敏感XY335）;（E）Qi319在CK(32/22°C）和高温胁迫(38/28°C）下颖片开放比较图像；（F）XY335在CK（30°C）和高温胁迫（40°C）下花药裂开孔的比较图像。
备注：图1S（A）、（B）、（C）、（E）、（F）引自论文Heat stress and sexual reproduction in maize: unveiling the most pivotal factors and the greatest opportunities；（D）引自论文Maize (Zea mays L.) responses to heat stress: Mechanisms that disrupt the development and hormone balance of tassels and pollen.
徐州试验地播种时间在5月底，自播种后徐州地区气候条件较往年复杂多变。主要表现在7月上旬阴雨寡照，日平均气温较往年低2℃左右；中下旬迅速转入高温伏旱，尤其是下旬日平均气温较往年高出4℃左右；8月初持续高温，较往年高出2.5℃左右。此时期正是玉米发育的V10-VT阶段，对高温、干旱胁迫高度敏感。
下图展示的种质包括育种家常用系及育种中间材料，从图中自交系雄穗的表型可以看出，不同血缘类型自交系在高温热害胁迫下雄穗表型差异较显著。5003、8112、478及7922的雄穗发育较正常，但散粉困难（图1）。Z58改良类雄穗分枝及小穗数量均显著减少，属于雄穗发育异常；昌7-2、昌7-2改良系的雄穗发育较正常，也可以正常散粉（图2）；DK母本类与DK父本类雄穗分枝及小穗数量均显著减少，属于雄穗发育异常（图3）。4CV、4CV/C7-2及4CV/Iodent雄穗发育较正常，散粉能力较昌7系差，NSS雄穗发育异常（图4）。78599选系中的D299及X178雄穗发育较正常，也可正常散粉，97922及78698选系发育较正常，但散粉能力较78599选系差（图5）。X系、黄旅雄穗发育较正常，但散粉困难，X系、黄旅融入热源后雄穗发育较正常，也可正常散粉（图6）。其他在高温热害环境下雄穗表型较正常的种质还有H/Suwan1、P25(PB类)、3336/P类、LH196((B73/A632)/(B73/H93))（图7）。
在极端高温天气下，不同血缘类型自交系雄穗耐热性差异显著，总体上父本类较母本类更耐高温，PB类耐高温较为突出，国内Reid聚集了美杂选的优良基因，因此具备了一定的耐热性；Z58改良系耐热性较差；DK母本类与父本类对于高温环境都非常敏感；父本类C7-2及改良系、4CV及改良系都具备一定的耐热能力；PB群及温热改良系表现出较出色的耐热性。
此前多位老师在南北学院发表过玉米种质高温热害相关的文章，孙琦在《高温热害下玉米种质资源花粉活力及结实率的鉴定》一文中得出，玉米杂种优势群的花粉活力依次为PB群>黄改>PA>外来种质>旅大红骨>过期国外自交系>国外杂交种选系；何代元在《2023年黄淮海夏玉米高温影响的探讨》一文中指出，NSS与SS库群中国外的遗传成分的耐高温能力较差，黄改系与SS加一定量的PB种质耐高温能力较好，Z58改良系的耐高温表现不同；孙志考在《关于黄淮海耐热性表型的简单鉴定方法》一文中表明，根据相对结实率结果，自交系Z58为中间型，C7-2为较耐热型，PH6WC为热敏感型，PH4CV为较耐热型。
最后引用赵洪军老师的一句话：选育抗高温品种，是未来100年内育种人难以改变的目标。
参考文献
[1] Mcnellie J P , Chen J , Li X ,et al.Genetic Mapping of Foliar and Tassel Heat Stress Tolerance in Maize[J].Crop Science,2018.
[2] 唐文峰.黄改系在黄淮海玉米育种中的地位和作用[J].四川农业科技,2021,(05):5-8.
[3] Jing S ,Huiqin W ,Hao R , et al. Maize (Zea mays L.) responses to heat stress: mechanisms that disrupt the development and hormone balance of tassels and pollen.[J].Journal of Agronomy and Crop Science,2023.
[4] Xuanlong L ,Qian Y ,Fen M , et al. Heat stress and sexual reproduction in maize: unveiling the most pivotal factors and the biggest opportunities.[J].Journal of experimental botany,2024.
来源：南北学苑 孙冬雷
