出品：科普中国
作者：Denovo团队
监制：中国科普博览
冬日悄然而至，温泉成为许多人放松身心的首选。泡在热气腾腾的温泉池中，享受寒意驱散后的惬意感受。然而，你是否好奇，在一个共享的温泉池中泡澡，真的完全安全吗？
温泉是由地下自然涌出的高温泉水形成的，虽然高温环境确实能杀灭大部分微生物，但也有一些特殊的微生物具备适应高温的能力，甚至能够在这样的环境中生存和繁衍。
近年来，科学家们对温泉以及热泉中的微生物群落展开了广泛研究。例如，美国黄石国家公园和新西兰地热区的温泉已被深入调查，以揭示其微生物多样性。同样，在我国，科学家们也对云南、西藏、海南等地区的温泉进行了系统研究，为我们更全面地了解温泉生态提供了宝贵数据。
不同地理位置的温泉拥有独特的微生物群落
温泉的微生物结构和多样性深受温度、pH值等物理化学特性的影响。
在海口地区的三大温泉——海甸岛荣域温泉、火山口开心农场温泉和西海岸海长流温泉，这些温泉均为碱性水环境。研究表明，温度、pH值、磷、硝酸盐氮和镁等理化因子对海口温泉中的真菌和细菌群落具有显著影响。这些因子的不同组合与水平共同塑造了温泉微生物群落的结构与多样性，为我们理解温泉生态系统提供了重要线索。
海南海口海甸岛不同温泉的理化性质
（T：温度; TP：总磷；NN：硝态氮；Ca：钙；Mg：镁；Se：硒；Cd:镉；Pb：铅）
（图片来源：参考文献1）
海口地区3个不同的温泉的真菌群落和细菌群落个数
（图片来源：参考文献1）
一些嗜热微生物展现出在不同地热区域中生存的惊人适应能力。2021年，新西兰奥克兰大学的研究人员对陶波火山区（Taupo Volcanic Zone）6个温泉池的水样进行了深入分析，发现一种名为硫杆菌（Acidithiobacillus）的微生物广泛分布于各种地热环境中。这些温泉的pH范围从极酸性的1.00到中性的7.50不等，温度跨度更是惊人，从17.5℃到92.9℃，显示出这种微生物对极端环境的高度适应性。
6个地热环境的pH值、温度范围以及水的化学性质
（图片来源：参考文献2）
为什么它们可以在温泉中存活？
研究者通过对Acidithiobacillus的基因组序列进行分析，发现了一些嗜热微生物在高温环境下的基因组适应性。
1.高GC含量：我们知道所有生物的基因组都是由种核苷酸组成的，包括腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T），嘌呤和嘧啶之间靠氢键连接。Acidithiobacillus的基因组具有较高的GC含量。GC碱基对由于有三个氢键，比AT碱基对的两个氢键更稳定，这使得富含GC的DNA在高温下更稳定。
2.高脯氨酸含量：生物体的蛋白质都是由20种氨基酸组成的，其中脯氨酸是一种能够增加蛋白质热稳定性的氨基酸，因为它能够减少蛋白质主链的构象自由度。简单来说，如果把蛋白质比作一条可以自由弯曲的链条，那么普通氨基酸就像灵活的链节，而脯氨酸就像链条中的一个僵硬环节，限制了链条在某些方向上的弯曲，这种限制有助于蛋白质形成特定的三维结构。因此，这种特性可能帮助Acidithiobacillus在高温环境中维持其蛋白质的结构和功能。
3.基因组精简：研究发现台湾温泉菌株的平均基因组大小只有2.1±0.3Mbp明显小于Acidithiobacillus参考基因组（3.3±0.4Mbp），存在基因组精简的现象。适应高温的原核生物存在基因组精简的现象，这有助于微生物在资源有限的环境中更高效地利用基因组复制所需要的资源，从而提高其在高温环境中的适应性。
4.pH稳态机制：Acidithiobacillus具有多种与pH稳态相关的酶和蛋白，如氨基酸脱羧酶、Na+/H+反向转运蛋白（Na+/H+ antiporters）和质子泵ATP酶。氨基酸脱羧酶催化氨基酸脱羧反应，产生二氧化碳和相应的胺。这个过程会消耗细胞内的氢离子，从而帮助降低细胞内的酸度。Na+/H+反向转运蛋白通过将细胞内的钠离子与细胞外的质子交换来调节pH。而质子泵ATP酶通过水解ATP来提供能量，将质子从细胞内泵出到细胞外，从而直接降低细胞内的酸度。
冬日泡温泉安全吗？
从微生物角度来看，目前研究尚未发现嗜热菌对人体有直接危害，因此单纯从嗜热菌的角度来说，泡温泉通常是安全的。嗜热菌是一类极端微生物，主要适应高温环境，而温泉的水温通常在30-40℃之间，这远低于嗜热菌的最佳生长温度（通常在50℃以上）。因此，嗜热菌在常见温泉条件下的活跃性受到一定限制。
然而，温泉水的卫生状况却是影响安全性的关键。如果温泉水源或池内水质受到污染，可能会滋生某些致病菌，例如常见的大肠杆菌或军团菌。温泉通常的水温（30-45℃）虽然对某些病原体有一定抑制作用，但不足以完全杀灭耐高温的微生物，这些致病菌能在相对较低温度下生存，并有可能对人体健康构成威胁，特别是在开放性伤口或免疫力较低的情况下。
因此，在选择温泉时，应优先考虑水质管理严格、定期检测的场所。即便如此，浸泡温泉时也应避免将头部完全没入水中，并在泡温泉后及时清洗身体，以降低潜在感染的风险。温泉是一种健康的冬季休闲方式，但了解其卫生管理状况并采取适当的防护措施才能更安全地享受这份惬意。
除了耐高温，还有哪些极端微生物
极端微生物是指可以在其他陆地生物无法忍受甚至致命的环境中成长的微生物，它们可以在各种极端生态位中生存，包括极热、极冷、高盐、强酸和强碱、高压和辐射等环境。有些微生物甚至能在有毒废物、有机溶剂、重金属等以前被认为不适合生命存在的环境中生长。
地球极端环境的多样性
（图片来源：参考文献3）
1.温度
地球表面的温度范围极为广泛，从南极洲的极寒地区（-98.6℃）到深海热液喷口（495℃），跨越了极端的冷热环境。
目前已知的最耐寒微生物是可在-25℃环境生存的地热双歧古菌（Deinococcus geothermalis DSM 11300），最耐热微生物是可在130℃环境下生存的巴罗斯地热古菌（Geogemma barossii strain 121）。另外，一些通常在80℃ 以上的高温下生长的超嗜热菌，如甲烷嗜热古菌（Methanopyrus kandleri strain 116），还必须在高压条件下才能生长，因为高压可以使水在更高温度下保持液态。
2.酸度与碱度
极端pH值的环境也对微生物生存构成了巨大挑战，目前已知的最低pH记录来自美国加利福尼亚州沙斯塔县的铁山（pH 3.6），而最高pH记录则是波兰Chrzanow地区的戈尔卡湖（pH 13.3）。不过，至今还尚未发现可以在这些环境中生长的微生物。
目前已知的最耐酸微生物是大岛嗜酸古菌（Picrophilus oshimae），其可在pH 0的酸性环境下生存，pH 0的环境有多酸呢？这么说吧，工业中常见的98%的浓硫酸pH就接近于0。
而最耐碱微生物蛇纹石单胞菌（Serpentinomonas sp. B1）能够在pH 12.5的碱性环境中稳定生长，显示了微生物对极端环境的惊人适应能力。
3.盐分
地球上的盐环境类型多种多样，从海洋（盐度约为3-4%）到温泉（盐度最高可达10.5%）再到苏打湖（盐度最高可达37.1%），覆盖了从低盐到高盐的广泛范围。微生物的生长通常适应于盐度在0%到35%之间的环境。
其中，目前已知能耐受最高盐度的微生物是来自美国加利福尼亚州Searles湖的银氏氯砷细菌（Halarsenatibacter silvermanii strain SLAS-1T），其最佳生长盐度为35%氯化钠（NaCl）。在常温下，食盐（NaCl）在水中的饱和溶解度约为36%-37%。35% NaCl接近饱和状态，也就是说，你要想知道这种超耐盐的细菌生活在多咸的水里，那你可以去尝一尝饱和食盐水。
4. 压力
在深海环境中，科学家发现了多种能够在极高压力下生存的嗜压微生物。其中，目前已知的记录保持者是嗜热球菌（Thermococcus piezophilus），这是一种嗜热古菌，它能在高达125 MPa的压力下生存。
125MPa的压力相当于将每平方厘米面积承受约1250公斤的重量，类似于一辆小型汽车压在一个拇指盖大小的面积上。
5. 辐射
微生物受到的辐射包括紫外线、X射线、伽马射线等。辐射通过直接或间接作用（如生成活性氧）对微生物细胞产生损害，损害DNA、蛋白质、脂质和RNA。抗辐射微生物，如耐辐射嗜热古菌Thermococcus gammatolerans EJ3能够抵抗高达30 kGy的伽马射线。
通过纯培养的极端微生物确定的生命极限
（图片来源：参考文献3）
总结
极端微生物展现了生命在极端环境下的适应能力，从高温热泉到深海高压，它们通过独特的基因组特征和代谢机制，能够在常人难以忍受的环境中生存。
尽管温泉中存在一些嗜热微生物，但它们在常见温泉水温下通常不会对人体造成威胁。温泉的安全性主要依赖于水质管理，因此选择卫生状况良好的温泉场所至关重要。采取适当的防护措施，可以大大降低潜在的健康风险。
（注：文中拉丁文部分应为斜体）
参考文献：
1.舒为,田晓玉 & 赵洪伟.(2020).海南海口温泉真菌、细菌多样性及其环境影响因素分析.微生物学报(09),262+2000-2011.doi:10.13343/j.cnki.wsxb.20200145.
2.Sriaporn, C., Campbell, K. A., Van Kranendonk, M. J., & Handley, K. M. (2021). Genomic adaptations enabling Acidithiobacillus distribution across wide-ranging hot spring temperatures and pHs.Microbiome,9(1), 135.
3.Merino, N., Aronson, H. S., Bojanova, D. P., Feyhl-Buska, J., Wong, M. L., Zhang, S., & Giovannelli, D. (2019). Living at the Extremes: Extremophiles and the Limits of Life in a Planetary Context.Frontiers in microbiology,10, 780.
