现生淡水与陆地有孔虫：种类（上）（原创：克尔-纽曼黑洞）

星小包虫科

Astroperulidae (Siemensma & Holzmann, 2023)

该科仅 1 属 2 种。属名Astroperula(Siemensma & Holzmann, 2023) 由古希腊语“perula”和“astro”组成，“perula”是“pera”（意为“钱包”）的缩小形式，“astro”意为“星星”；指的是模式物种旋转的细胞质中的大量黄色双折射晶体，类似于装满闪烁星星的小袋子。模式种：杜氏星小包虫Astroperula dumacki(Siemensma & Holzmann, 2023)。

杜氏星小包虫被赠名给 Kenneth Dumack 博士。他重新发现了Lieberkuehnia wageneri，并与两名学生一起分离出Claparedellus lachmannii的第一个标本。杜氏星小包虫产于荷兰 Gooimeer 湖北部堤坝下被淹没的玄武岩石上，约 25 厘米深。杜氏星小包虫是一种单室有机壁有孔虫，透明无色，表面光滑。静止时呈球形，移动时两侧对称。拥有数个伸缩泡、一个伪足柄和伪足，以硅藻为食。

杜氏星小包虫Astroperula dumacki

小球星小包虫Astroperula parvipila(Siemensma & Holzmann, 2023) 种加词由拉丁语“pil”和拉丁语“parv”组成，“pil”意为“球”，“parv”意为“小”。因与杜氏星小包虫相比较小的体形而得名。模式产地：荷兰 Gooimeer 湖北部堤坝下淹没的玄武岩石上。除体形较小外，其余形态特征与杜氏星小包虫相同。小球星小包虫仅一个标本被发现，它出现在从 Gooimeer 湖采集的装有一只Claparedellus lachmannii的培养皿中。培养基使用的是未被过滤的 Gooimeer 湖水，因此这只小球星小包虫很可能是意外被吸管采集并加入到培养皿中的。

小球星小包虫Astroperula parvipila

李氏虫科

Lieberkuehniidae (Siemensma, Holzmann, Apothéloz-Perret-Gentil, Clauß, Voelcker, Bettighofer, Khanipour Roshan, Walden, Dumack & Pawlowski, 2020)

该科 2 属 4 种，除Lieberkuehnia buetschlii(Gruber, 1888) 是海生物种外，其余皆为非海生物种。

克氏虫属Claparedellus仅 1 种：拉赫曼克氏虫Claparedellus lachmanni(Khanipour Roshan & Clauß, 2020)。属被赠名给瑞士科学家 René-Édouard Claparède，种被赠名给德国研究者 Johannes Lachmann。

静止的拉赫曼克氏虫呈球形，运动时呈卵形至延长梨形或不规则形状。具有透明、灵活的膜状壁，厚度不一，有多个收缩泡，细胞质无晶体。静止的细胞可以在由碎屑和排出的废物形成的保护盖下停留数天，这层保护盖并不坚固，当细胞移动时保护盖会被留在原地。以藻类、轮虫和酵母为食。拉赫曼克氏虫在 4 个不同的生态位中出现。模式产地为德国北部波罗的海沿岸沙丘的生物土壤结皮样本。在生长在德国 Jüterbog 地区的树上的干苔藓中、荷兰 Castricum 村附近一个沙丘湖和荷兰 Gooimeer 湖北部堤坝下约 25 厘米深度被淹没的玄武岩石上也有发现。

拉赫曼克氏虫Claparedellus lachmanni

Lieberkuehnia属共 3 种。该属被赠名给 Nathanael Lieberkühn。模式种：瓦格纳李氏虫Lieberkuehnia wageneri(Claparède & Lachmann, 1859)。

瓦格纳李氏虫是第二种被描述的有孔虫淡水物种。它被赠名给 Guido Wagener。该种在柏林的来源未知的水瓶中被发现，水被假设为淡水，因为该论文作者描述了瓦格纳李氏虫试图捕获一种巨大的淡水纤毛虫Stentor polymorphus但未成功的情景。瓦格纳李氏虫在瑞士日内瓦 Bernex 附近一个沼泽中沉没的苔藓中、德国吉森的一个底部覆盖着新添加的泳池衬垫的花园池塘中、阿尔及利亚阿尔及尔附近的一个花园池塘中、爱尔兰克莱尔岛的泥炭和苔藓上、斯洛伐克土壤苔藓中被发现。模式标本丢失，后被重新指定。瓦格纳李氏虫的形状和大小非常多变，静止细胞或多或少呈球形，运动细胞卵形或拉伸，有收缩泡。由于其最早的描述无法明确地与所有其他相似物种区分开来，加上其模式标本的丢失和对模式产地的怀疑，以及之后的观察者之间对于栖息地、细胞大小和细胞核等几个方面几乎没有共识，因此早年发现的在欧洲广布的瓦格纳李氏虫被认为是Lieberkuehnia属的复合物种，直到 2020 年该物种被重新描述、指定模式标本和模式产地为止。

瓦格纳李氏虫Lieberkuehnia wageneri

沼泽李氏虫Lieberkuehnia paludosa(Cienkowski, 1876) 在俄罗斯北部雅罗斯拉夫尔和乌克兰哈尔科夫的淡水沼泽被发现，在瑞士日内瓦 Bernex 附近一个沼泽中沉没的苔藓中也有发现。壳柔软，可弯曲，无色，开口在顶端或略偏侧。身体两侧对称。没有收缩泡。

池异量杆虫科

Lacogromiidae (Siemensma & Holzmann, 2020)

该科 1 属 5 种。属名Lacogromia由拉丁语“laco”和“gromia”组成，“laco”意为“池塘”，“gromia”指的是异量杆虫属Allogromia。模式种：蛛网池异量杆虫Lacogromia cassipara(Siemensma et al., 2017)。

帕氏池异量杆虫Lacogromia pawlowskii(Siemensma & Holzmann, 2023) 被赠名给 Jan Pawlowski 教授。模式产地为荷兰布斯姆镇附近的 Naardermeer 自然保护区的沟渠。外壳胶结，长卵形、梨形或长方形，不透明，由小型、大多无色的扁平矿物颗粒组成。有收缩泡。观察到的食物：硅藻。

帕氏池异量杆虫Lacogromia pawlowskii

蛛网池异量杆虫Lacogromia cassipara(Siemensma et al., 2017) 的种加词“cassipara”是拉丁语形容词，意为“制作蜘蛛网”，指的是该物种的大型网状伪足。模式产地：荷兰中部自然保护区内 Crailoo 的淡水池塘 40 厘米深的有机沉积物中。外壳宽卵形至长梨形，有时呈透镜形或纺锤形，有一层硅质小颗粒，通常或多或少含有来自沉积物的有机颗粒。外壳略柔韧，无色、浅黄色、赭色、棕色或近黑色。杂食性。观察到的食物：硅藻、蓝细菌、丝藻、真菌孢子、轮虫、小型有壳变形虫、小型线虫。

蛛网池异量杆虫Lacogromia cassipara

沼泽池异量杆虫Lacogromia palustris(Thomas, 1961) 在法国波尔多附近的格拉迪尼亚酸性湿地（pH 4.5~5.4）中被发现。

鳞状池异量杆虫Lacogromia squamosa(Penard, 1899) 在瑞士日内瓦湖 20~45 米深处被采集到。喜食有壳变形虫Cyphoderia laevis和硅藻。是日内瓦湖中最丰富的有孔虫，但在苏黎世湖中罕见，在布里恩茨湖中中等丰富，在康斯坦茨湖中相当常见。

鳞状池异量杆虫Lacogromia squamosa

布氏池异量杆虫Lacogromia brunnerii(Blanc, 1886) 被赠名给 D’H. Brunner 教授，在瑞士日内瓦湖所有深度都有发现。外壳大，呈鲜艳的浅黄色，弹性低，由细小的碎屑胶结而成。

布氏池异量杆虫Lacogromia brunnerii

淡水异量杆虫科

Limnogromiidae (Holzmann & Siemensma, 2020)

该科 1 属 4 种。属名Limnogromia由“limnos”和“gromia”组成，“limnos”意为“淡水栖息地”，“gromia”指的是异量杆虫属Allogromia。模式种：中华淡水异量杆虫Limnogromia sinensis(Siemensma, Apothéloz-Perret-Gentil, Holzmann, Clauss, Völcker & Pawlowski, 2017)。

利氏淡水异量杆虫Limnogromia leanneae(Siemensma & Holzmann, 2023) 被赠名给 Ferry Siemensma 的孙女 Leanne van Beek。模式产地：法国 Drôme 河离岸边 5 厘米，30 厘米深处。外壳胶结，呈圆柱形，表面附着大量小型硅质颗粒。灵活，可延伸和弯曲，不透明，由小型、大多无色的扁平矿物颗粒组成，其中大多数颗粒是半透明的。观察到的食物：硅藻。

利氏淡水异量杆虫Limnogromia leanneae

黑淡水异量杆虫Limnogromia nigricans(Penard, 1902) 发现于瑞士日内瓦附近的 Rouelbeau 湿地。

岩栖淡水异量杆虫Limnogromia saxicola(Penard, 1905) 发现于瑞士日内瓦湖。

岩栖淡水异量杆虫Limnogromia saxicola

中华淡水异量杆虫Limnogromia sinensis(Siemensma, Apothéloz-Perret-Gentil, Holzmann, Clauss, Völcker & Pawlowski, 2017) 发现于中国阳朔市公园湖底，为单室胶结有孔虫，外壳长 235~411 微米（平均 345 微米），宽 65~75 微米，表面覆盖有大量硅质小颗粒，黄褐色至棕褐色。它的外壳非常柔软，可以延伸或弯曲，虫口可扩展为喇叭形，颈部甚至可以 180° 弯折。它拥有 200 余个大小差不多的细胞核，以硅藻和蓝藻为食，但也有可能吃其他东西。

中华淡水异量杆虫Limnogromia sinensis

造盖虫科

Velamentofexidae (Völcker & Clauß, 2020)

该科 1 属 4 种。造盖虫属Velamentofex属名由“velamento”与“fex”组成，“velamento”来自拉丁语“velamentum”“velamen”，意为“覆盖物”，“fex”意为“制造者、建造者”，因其用碎屑和排出的消化物质包裹自己的习性而得名。

迪氏造盖虫Velamentofex dujardini(Siemensma & Holzmann, 2023) 被赠名给 Félix Dujardin，他是第一个描述非海洋有孔虫的人。模式产地：法国 Cardet 附近的 Gardon d’Anduze 河，距离岸边约 2 米，深度为 10 厘米。静止和固着的细胞呈球形至卵形，运动时呈梨形至长梨形。有收缩泡。运动的细胞沿着一条粗长的伪足迁移，带有 1 条或 2 条长的拖尾丝状结构。这样的伪足丝状结构可以延伸到超过 1000 微米的长度。当细胞变得静止时，它们向四面八方伸展伪足以寻找食物。静止细胞的伪足网络形成 2~4 条主要丝状结构，有时延伸超过 1 厘米。这些主要丝状结构定期改变位置，长度不一。在几天之内，固定的细胞会用食物颗粒和消化残渣包裹自己，构建一个保护性覆盖物。细胞还会在空的有壳变形虫如Netzelia corona、Pseudonebela africana或Difflugiasp. 的壳中，或在死亡的藻类细胞、桡足类、水蚤的空壳中定居。在一个N. corona壳中观察到了 4 个迪氏造盖虫标本。细胞经常在一个地方停留几天甚至几周，有时长达 3 周。它们在保护性覆盖物中分裂。迪氏造盖虫以绿梭藻属Chlorogonium为食和制造保护性覆盖物的原材料，生活在Difflugiasp. 壳中的迪氏造盖虫也会制造保护性覆盖物。当 vannellid 变形虫存在时，它们就不会摄取其他食物。

迪氏造盖虫Velamentofex dujardini

柏林造盖虫Velamentofex berolinensis(Völcker & Clauß, 2020)，被赠名给产地德国柏林。模式产地为德国柏林万湖（Wannsee）哈维尔河（River Havel）1 米深的水生植物上。它是该属的模式物种。卵形，有一个非常薄且极其灵活的透明膜状外壳。细胞质无色、微黄色、棕褐色或绿色，有收缩泡，以硅藻和绿藻为食，有时细胞会被碎屑覆盖。

柏林造盖虫Velamentofex berolinensis

蒂罗尔造盖虫Velamentofex tyrolensis(Völcker & Clauß, 2020) 被赠名给产地奥地利蒂罗尔州。模式产地为奥地利蒂罗尔州圣乌尔里希附近的 Sima 沼泽水下的泥炭藓中。细胞呈卵形，有一个非常薄且极其灵活的透明膜状外壳，通常附着有细菌。外壳周围有一层厚的黏液状材料，被食物颗粒和消化残渣覆盖，这常常使得细胞难以识别。细胞质微黄色，细胞有收缩泡。细胞在黏液状材料层内繁殖，子细胞通常留在该层内。休眠阶段周围有一层薄薄的黏液状材料，几天后这层材料变得明显更厚且多层。以蓝细菌、硅藻等藻类、轮虫和酵母为食。

蒂罗尔造盖虫Velamentofex tyrolensis

萨克森造盖虫Velamentofex saxonensis(Völcker & Clauß, 2020) 被赠名给产地德国萨克森州。模式产地为德国霍默斯多夫 Hormersdorf 附近泥炭沼泽区的沉水泥炭藓中。细胞卵形，有一个非常薄且极其灵活的透明膜状外壳，通常附着有细菌。外壳被一层宽阔但不易观察的黏液状材料包裹，这层材料被食物颗粒和消化残渣覆盖，常常使得细胞难以识别。细胞质微黄色，含有许多食物泡，有收缩泡，细胞在黏液状材料层内繁殖，子细胞通常留在该层内。休眠阶段周围有一层薄薄的黏液状材料，几天后这层材料变得明显更厚且多层。以蓝细菌、硅藻等藻类、轮虫和酵母为食。