如何读懂进化树，附大众常犯的 10 个错误

来源：进化随想

摘要

查尔斯 · 达尔文（Charles Darwin）在 1837 年绘制了他的第一棵进化树（evolutionary tree），自那时起，树形图（trees）一直是进化生物学中的核心隐喻。如今，系统发育学（phylogenetics）—— 即构建和评估关于历史遗传关系假设的科学 —— 已经在进化生物学内外广泛应用。因此，培养「树形思维」（「tree thinking」）的能力日益成为生物学教育的关键部分。相反，关于进化树的误解可能会严重影响人们对生命历史中进化模式和过程的理解。本文提供了关于进化树的基础介绍，包括正确地解读进化树的指导原则。文中还讨论了十个最常见的关于进化树的误解及其对理解进化的影响。

引言：树形思维的重要性

达尔文（1859 年）用一种既展现其文学风格又体现其敏锐自然洞察力的方式，提出了以下生动的树形图隐喻来描述物种的多样化与灭绝事件：

「正如嫩芽通过生长继而产生新的芽，而这些芽如果旺盛生长，会在各方面超越并覆盖许多较弱的枝条，我相信，生命之树也是如此，通过世代更替，它用已死去和折断的枝条填满地球的地壳，并用其不断分枝和美丽的枝叶覆盖大地。」

达尔文显然将这棵生命之树视为理解「变异的传承」（「descent with modification」）（我们今天称之为进化）这一概念的重要组织原则。在他探索这个问题的早期阶段，就使用了亲缘关系分支图（a branching diagram of relatedness）（见图 1），并且在《物种起源》（On the Origin of Species (Darwin 1859)）中，唯一的插图就是一幅类似树形的图示。事实上，将生物群体之间的历史关系呈现为分支模式的做法在达尔文之前就有了；例如，拉马克（Lamarck，1809 年）使用了类似的插图。

图 1 达尔文（1837 年）在其笔记本中绘制的第一张进化树。这也是《物种起源》一书中唯一的一幅插图。达尔文之前和之后的其他早期进化学者，包括拉马克，也绘制了分支图来表示物种之间的亲缘关系。

如今，进化树成为了详细、严格分析的对象，旨在重建我们所知的生命多样性的分支模式。一门名为系统发育学的学科应运而生，并且已经发展出专业学会、专门的科学期刊，以及一系列复杂的技术文献，许多非专业人士难以理解。这个领域的研究成果极为丰富：有观点认为，系统发育学家平均每天发布 15 棵新的进化树。因此，进化生物学整体上向「树形思维」转变并不令人感到意外，这与 20 世纪中期帮助塑造新达尔文主义综合论（the Neo-Darwinian synthesis）的「种群思维」（「population thinking」）运动相似。

尽管树形思维已经渗透进许多进化生物学领域，但它在非科学界的影响力仍未完全发挥出来。正如 Baum 等人（2005 年）最近所指出的，「系统发育树是共同祖先原则的最直接表现 —— 这是进化论的核心 —— 因此，它们必须在公众对进化的理解中占据更加突出的地位。」在这一方面，关注的重点不在于系统发育分析的技术细节，而在于更为实用的理解，即进化树所代表的意义，以及至少同样重要的，它们不代表什么。如 Baum 等人（2005 年）继续指出：

树形思维并不一定需要了解实践中的系统发育学家是如何推断进化关系的。任何从进化生物学领域之外接触过系统发育学的人都知道，它是复杂且快速发展的，充斥着密集的统计文献、激烈的哲学辩论和大量高度专业化的计算机程序。幸运的是，人们可以在不了解系统发育推断细节的情况下解读树形图，并利用它们整理关于生物多样性的信息。

不幸的是，很明显许多读者缺乏足够的系统发育学素养（phylogenetic literacy），无法正确解读进化模式和过程。例如，一项关于已经接受过至少入门级进化学教育的本科生的研究揭示了关于系统发育树的一系列常见误解，这些误解构成了「理解进化如何运作的基本障碍」。在早期纠正这些误解显然会带来益处，并且有观点认为，生物学专业的学生学习如何解读进化树的重要性与地理学专业的学生学习如何读地图的程度相当。考虑到系统发育分析在法医学、医学及其他应用领域的日益重要性，以及它在进化研究中的广泛影响，这一观点并非夸大其词。

本文旨在提供对进化树的简要介绍，并说明如何正确地解读和理解它们。接着，本文将讨论关于进化树的十个最常见误解，其中许多误解是同时存在的，任何一个误读都可能严重妨碍人们对进化的理解。

系统发育素养基础

什么是进化树？

从最广义的角度来看，进化树 —— 也称为系统发育树 —— 是描述通过共同祖先连接的生物实体（如物种或更高级别的分类群）的图示化表现。大量证据支持这样一个结论：今天存在的所有生物以及所有曾经存在过的生物，都是一个大约 38 亿年前生命起源的共同祖先的成员。因此，至少从原则上讲，我们应该能够逐步重建生命之树，依次从最外层的细枝到普遍共享的根部。然而，这一命题仍然存在争议 —— 并非因为科学上对物种之间的历史关系（即进化的事实）存在疑问，而是由于进化过程的复杂性。

首先，物种之间的亲缘关系是一个既依赖于遗传学又依赖于历史的概念，并且有充分的证据表明，即使是远缘分化的谱系，在某些时期也经历了显著的基因共享（这一过程被称为横向基因转移（lateral or horizontal gene transfer），与更为典型的「纵向」基因传递（即父母传递给后代）不同）。一些学者认为，这种基因转移在生命历史的早期阶段十分普遍，并且在更近期的过去也十分常见，以至于形成了一个「生命之网」（「Web of Life」），而不是一个严格分叉的树形图 —— 在这种树形图中，一旦分叉，枝条就永远分离开来。至少需要注意的是，考虑到横向基因转移和基因重复（gene duplication）等过程，个别基因的历史路径可能与其所依附的物种的历史路径并不相同。在许多情况下，「基因树」（「gene trees」）和「物种树」（「species trees」）可能并不等价，这一事实使得使用分子信息重建系统发育关系变得更加复杂（但并不排除）。

撇开这些问题不谈，生物体确实拥有历史，并且这种历史包括某种形式的普遍相关性，无论是类似于简单的树形图、复杂的网络，还是其他形式。此外，没有任何基本原理能阻止祖先模式在时间和分类上有所不同：例如，尽管这一点尚未得到证实，但可以假设一个直接的树形隐喻对于古代（甚至现代）细菌并不合适，而对于真核生物则是准确的。至少在后一种情况下，可能存在一个「真实的」系统发育树，准确地描绘了将真核生物分支连接到共同根源的历史模式，但树形的具体形态仍未解决。实际上，除了在少数通过实验室中创造并直接观察到的进化分支模式之外，不可能确定任何给定的系统发育树在历史上是否准确。因此，任何重建的系统发育树都是关于物种关系和分支模式的假设，因此需要通过进一步的数据分析进行测试和修正。完全得到解决且没有争议的系统发育树是罕见的，因此，系统发育假设的生成、测试和更新仍然是一个活跃且时常引发激烈争论的研究领域。

系统发育树的结构

老生常谈，过度关注单棵树可能会妨碍人们欣赏整个森林的宏伟。对于进化树而言，恰恰相反，它们作为整体的重要性显而易见，但许多人却不熟悉单棵系统发育树的基本特征。无论它们展示的是少数物种还是成千上万个物种之间的关系，或者是更大范围的物种群体（属、科、门等），所有进化树提供的信息都是相同的：一个历史祖先、分化和传承的模式。它们通过描绘一系列在「共同祖先」（common ancestors）处合并的分支来表达这一点，这些共同祖先又通过更遥远的祖先联系起来。

系统发育树的基本结构如图 2 所示。这棵树显示了六个物种（标记为 A 到 F）之间的关系，所有这些物种目前都还存在。每个物种代表树上的一个「端节点」或「末端」（「terminal node」 or 「tip」），这些端节点位于树的最右端，表示现在的时刻，随着从右向左移动，进化时间逐渐延伸到过去。这些生物体位于「分支」的末端，这些分支（「branches」）在过去的某一时刻汇聚于「内部节点」（「internal nodes.」）。每个内部节点代表两个谱系共享的祖先，每个分支反映了谱系在与给定共同祖先分叉后所经历的独立进化过程。最终，所有五个物种共享一个在最深内部节点的共同祖先，该节点也被称为树的「根」（「root」）。总的来说，树的形态，也就是它假设的分支模式，被称为树的「拓扑」（「topology」）。

图 2 系统发育树的结构。进化树由多个组成部分构成。在图的右侧（在此情况下；参见图 4 和图 5 的其他形式），是树的端节点或「树尖」。这些节点通常代表单一物种或更大的分类群体，它们彼此都是当代物种（例如，若所有物种都存在于当下，这时 A 至 F 都代表现生物种）。端节点通过连接在一起的分支与「内部节点」相连。内部节点代表推测的谱系分化事件（物种形成事件），即它们表示两个或多个相关谱系的共同祖先。在此图中，标有星号的节点表示物种 A 和 B 的最近共同祖先，而标有双星号的节点则是物种 A、B 和 C 的最近共同祖先。分支模式 —— 即树的「拓扑结构」—— 指示了进化上的亲缘关系。例如，物种 A 和 B 共享一个最近的共同祖先，而这个祖先没有被其他物种共享，因此它们被称为「姐妹分类群」。同样，物种 D 和 E 也是姐妹分类群。物种 F 是所示物种中与他们亲缘关系最远的，被称为「外群」（「outgroup」）。外群物种对于进化树「置根」（「to root」）至关重要 —— 即，它们指示整个物种组的最后共同祖先（即，最深的内部节点）。术语「基部谱系」（「basal lineage」）有时用来描述通向外群的分支，但不推荐使用该术语，因为它常常被误解为意味着该分支发生的变化较少，被认为相较于其他谱系更「原始」或「祖先」（「primitive」 or 「ancestral」）（见图 15）。

根据定义，两个物种共享的共同祖先越多且排除其他物种，它们之间的亲缘关系就越近。例如，在图 2 中，从端节点到根部，物种 A 和 B 共享四个共同祖先，物种 A 和 D 共享两个共同祖先，而物种 F 仅与其他五个物种共享一个祖先（即根本身）。物种 A 和 B 通过一个共同祖先相连，这个祖先不为树上其他任何分类群所共享，因此 A 和 B 被称为「姐妹分类群」。物种 A 和 B 的下一个最近的亲戚是物种 C，它们与 C 共享一个祖先，而 D、E 和 F 则被排除在外。物种 D 和 E 是姐妹分类群，并且是 A + B + C 的下一个最近亲戚。相比之下，物种 F 仅与其他物种通过一个远古的共同祖先相连，因此被称为「外群」。外群是树置根的必要条件（无根树也可以绘制，但它们提供的信息较少，因此本文不讨论）。

如何解读进化树

系统发育树作为家族树

尽管系统发育学的术语可能初次接触时令人困惑，但理解进化树的基本概念并不难。值得注意的是，人类在所有文化中都擅长在其他情境下识别和理解亲缘关系，这些能力同样适用于系统发育树。物种的系统发育树与人类家族族谱之间有一些相似之处，将进化树看作「家族树」是一个很好的类比。图 3a 明确展示了这种类比，图中显示了人类家庭成员之间一些容易识别的关系。在这个例子中，读者被描绘为四个端节点中的一个，每个端节点代表一个当代人物。读者最近的同代亲戚是兄弟姐妹，他们与读者共享一个共同祖先（即父母），并排除了其他个体。父母本身也有一个兄弟姐妹，两者都由读者的祖父母所生；如果这棵树向前绘制一代，祖父母将被标记为父母，而姑妈和父母将被标记为兄妹。读者姑妈的后代（即父母的姐妹的后代）是读者的表亲。相同的基本关系也适用于图 3b 中展示的物种。

图 3 系统发育既表示亲缘关系，也表示历史上的血统关系。作为一个粗略的类比，系统发育可以比作人类家庭的家谱。a 图显示了一个简单的「人类关系系统发育树」。你，读者，作为一个端节点，与一个兄弟姐妹共享最近共同祖先（即你的父母）。图中还展示了你的两个表兄弟/表姐妹，他们与你和你的兄弟姐妹有相同的亲缘关系，但你们共享的共同祖先更为遥远（即你的祖父母）。你并非从你的兄弟姐妹或表兄妹那里衍生出来（他们也并非从你那里衍生），你们之间的亲缘关系是由时间追溯的血统和祖先模式决定的。b 图显示了现代物种 C、K、Y 和 S 的系统发育关系。Y 并非从 S 衍生（反之亦然），它们是姐妹分类群，都衍生自共同祖先 P。同样，A 是物种 C 和 K 的共同祖先。所有这些物种共享一个更遥远的共同祖先 G。A、P 和 G 是已灭绝的祖先，可能只通过化石获悉，或者通过基因或形态学数据推测其存在。c 图展示了相关物种及其共同祖先的分组，这些分组被称为「支序群」（「clades」）。图中的支序群包括 [C + K + A] 和 [Y + S + P]，它们嵌套在一个更大的支序群 [C + K + A + Y + S + P + G] 内。A 和 P 分别是从它们共同的祖先 G 衍生出来的，A 和 P 的后代支序群（即 [C + K + A] 和 [Y + S + P]）是彼此的「姐妹群」（A 和 P 本身就是姐妹分类群）。不包括最近共享祖先的群体，或者仅包括某些祖先的后代的群体，不被视为支序群。

这个关于系统发育树与家族族谱之间简单的比较突出了几个关于解读进化树的重要观点。首先，现代实体（无论是家庭成员、物种还是更大的分类群）是通过共同的祖先相互联系的 —— 它们不是彼此的祖先。因此，读者并不是由兄弟姐妹传承而来；相反，兄弟姐妹与读者一样，都是由共同的父母传承而来。同样，读者并非由表亲传承而来，但他们共享一个更远的共同祖先 —— 即祖父母。其次，树状图不仅表示个体之间的亲缘关系，还表示逐级嵌套和日益包容的群体之间的亲缘关系。读者、其兄弟姐妹和共同的父母组成了一个「直系家庭」（「immediate family」），而加入表亲、姑妈和祖父母后，也可以构成一个更大、可以称为「家庭」（「family」）的结合群（coherent grouping）。在系统发育学中，与此类群体相似的概念是「类群」（clade）（见图 3c）。正如 O』Hara（1994）所解释的，「如果你在树的任何一点抓住它，然后立刻在抓握下方（即朝向根部）切开，手中的树干按定义将是一个类群。」换句话说，类群是包括所有从它们发芽的小枝的分支。第三，直系家庭的所有成员与那些与他们有更远祖先联系的外部个体的亲缘关系是相同的。例如，在图 3a 中，读者和其兄弟姐妹与所有表亲的亲缘关系是一样的。同样，图 3b 中的物种 Y 和 S 与物种 C 和物种 K 的亲缘关系也是一样的。事实上，无论父母和姑妈有多少后代，所有兄弟姐妹与所有表亲的亲缘关系都将是相同的。物种也是如此。

树的类型

一般来说，树状图被称为「dendrogram」（源自希腊语的「树」），而仅描绘分支顺序的系统发育树则被更具体地称为「支序图」（cladogram）。支序图可以有许多种绘制方式，使用哪一种方式通常并不重要：关键在于分支的顺序。图 4 展示了六种常见的支序图绘制方式，每种方式在拓扑结构上完全等同。支序图的整体方向性同样与其准确性无关，尽管大多数传统表示方式会将「根」置于底部或左侧（见图 5）。端节点的排列也无关紧要，只要保持分支模式不变。在这方面，系统发育树就像婴儿的吊床：每一个内部节点都可以旋转，而不会影响分支之间连接的模式（见图 6）。正如下图所展示的，理解自由旋转节点的概念本身有助于纠正几个关于系统发育关系的主要误解，从而纠正由此产生的进化过程的误解。

图 4 进化树可以通过多种方式呈现。此图展示了六种常见的进化关系表示方法，这些方法都使用了有根树。最常见的两种类型是对角线型和矩型，展示在顶部，但在科学文献或教科书中，你可能会遇到其中的任何一种类型。在这六种树形图中，分支的模式和亲缘关系是相同的 —— 例如，F + C 和 E + D 是一对姐妹分类群，而 A 是外群 —— 因此，这六种树形图在表示上完全等价。建议读者进一步确认这六种树的分支模式完全相同。

图 5 系统发育树中的时间方向性。无论呈现的是哪种类型的树（见图 4），有根树都可以被解读为从根部（最早的祖先）开始，依次向上或向外延伸，直到最末端的端节点（最年轻的物种）。换句话说，进化树指示了时间的流逝，从根部（最古老的祖先）到端节点（最年轻的物种）。树上的时间不能以其他方向解读（例如，不能从树尖向下解读），因为所有端节点代表的是当代物种（参见图 11 和图 16）。在这里展示的四棵树中，箭头指示了时间的方向，从最早的祖先（在根部）到现代物种（在树尖）。树通常朝上或朝右排列，但这只是习惯，朝下或朝左的树形同样准确。请注意，这些树并不表示每个分支所经过的具体时间，也不表示某些分支事件发生的确切时间；它们仅仅指示了谱系中分支的历史顺序。例如，这棵树表明，D 和 E 的谱系分化发生在 D + E + C + F + B 的共同祖先之后，但它并未表明 D + E 和 C + F 的分化是同时发生的。

图 6 所有内部节点都可以旋转，而这不会改变树的拓扑结构。尽管这些树看起来各不相同，但这里展示的四棵树是完全等价的。这是因为，进化树中与分支事件相关的是分支的顺序 —— 即拓扑结构。每个内部节点都可以旋转，而不会影响树的拓扑结构，因为这不会改变物种的分组。例如，所有四棵树都保留了 F + G 作为姐妹分类群，并且这两个物种的最亲近的亲缘物种是 E，然后是 D，依此类推。建议读者确认这些树的拓扑结构是相同的。要将左上角的树转换为右上角的树（箭头 1），只需要旋转连接 B 和 [C + D + E + F + G] 的节点，及连接 A 和 [B + C + D + E + F + G] 的节点，如图所示。要将第二棵树转换为右下角的树（箭头 2），需要旋转连接 [E + F + G] 和 A 与 [C + D + E + F + G + B] 的节点。读者可以尝试识别将这第三棵树转换为左下角的树（箭头 3）所需要的节点旋转，并再将其转换回左上角的原始树（箭头 4）。

树节点旋转的重要性示例

以图 7 所示的关系为例。此树为「非平衡」树（「unbalanced」），意味着来自深层共同祖先的某一分支包含的物种比其他分支多得多。这可能反映了两条谱系间「物种丰富度」的真实差异，或者仅仅是由于采样偏差，未能包含某一谱系（或两个谱系）的完整多样性。图中的 a 面板和 b 面板展示了「梯形化」的支序图（「ladderized」 cladogram），其中物种最多的分支被一致地定位在每个内部节点的右侧（面板 a）或左侧（面板 b）。然而，由于每个节点都可以旋转，因此面板 c 中的树虽然看起来可能稍微有些杂乱，但其拓扑结构与前者同样准确。

图 7 不平衡的树可以进行「阶梯化」或非阶梯化处理，而不改变拓扑结构。许多进化树是「不平衡的」，这意味着并非所有姐妹群体包含相同数量的物种。这可能是由于群体间的实际多样性差异，或是因为树的采样不完整，并未包括所有当代物种。图 3b 展示了一个平衡的树，而这里展示的树是「不平衡的」，因为主要分支不包含相同数量的物种（即，从根部延伸出的一个分支仅包含一个物种 H，而另一个分支则包含物种 G、F、E、D、C、B 和 A）。在 a 和 b 图中，这些树是「阶梯化」的，即每个内部节点旁边都呈现出物种多样性最多的姐妹群体。c 图展示了同样的树，在保持拓扑结构不变的情况下，采用了非阶梯化的方式。这仅仅是通过旋转几个节点（见图 6）来实现的，以使得更多的物种多样性不再总是出现在内部节点的右侧（a）或左侧（b）。虽然阶梯化处理后的树看起来不那么杂乱，但它们并不比非阶梯化的树更准确，实际上，它们可能导致读者错误地解读树中提供的信息（见图 11 和图 14）。

在支序图中，唯一可以可靠推断出的信息是分支模式，无论其如何呈现。如同端节点的顺序，支序图中各个分支的长度并不传达任何信息（见图 8a）。相比之下，称为「系统发育图」（phylogram）的树会呈现出分支长度与物种之间的某些分化度量成比例的关系，例如基于 DNA 序列或形态特征的比较。这类树通常会包含比例尺，以指示某一分支长度所代表的分化程度（见图 8b）。拓扑结构仍然重要，但在这些树中，终端节点不再集中在树的一端，尽管它们代表的物种与在支序图中没有任何不同。为了同时对齐端节点并使分支长度与分化程度或时间成比例，可以使用几种转换算法将系统发育图「超度量化」（「ultrametricize」）（见图 8c）。

图 8 展示拓扑结构以外的信息需要不同的树。a 图展示的是一种「分支图」，其信息仅限于分支顺序；在此类树中，分支的长度并不传达任何信息。然而，可以绘制其他类型的树来表示额外的信息，例如物种之间基因或形态差异的程度。b 图展示了一种特殊类型的系统发育树，称为「系统发育图」（「phylogram」），其中分支长度与某些分化度量成比例。发育图通常包括比例尺，表示分支长度反映的变化量。在系统发育图中，两物种之间的总分化程度是通过加总它们之间的所有分支长度来确定的：即从一个物种到共同祖先的长度，再加上从共同祖先到另一个物种的长度。在这棵树中，通向物种 U 的谱系自从与共同祖先分化以来，变化较小；而通向物种 V 的谱系变化较大。相反，通向物种 X 的谱系自从与物种 W 的最近共同祖先分化以来，发生了更多变化（该分支包含另一分化事件，导致物种 Z 的产生 —— 请记住，物种 Z 和物种 W 并不是物种 X 的祖先）。需要注意的是，和 a 图中的分支图一样，b 图中的物种 U–Z 都是当代物种。为了使这一点更清楚，有时这些树会被「超度量化」，如 c 图所示，这意味着端节点被对齐，内部分支的长度按姐妹群体的分化程度进行缩放，而不是按单个物种进行缩放。或者，如 c 图所示的树，也可以按时间尺度进行缩放（例如，以百万年为单位），例如如果有化石或「分子钟」数据可以用于校准分支事件的具体时间（见图 9）。

最后，一些进化树的设计不仅提供分支顺序和时间的信息，还包括如相对物种多样性、地理分布或生态特征等其他信息（见图 9）。这些既不是支序图，也不是系统发育图，且可能不会提供关于更大分类群内各个物种分支顺序的任何明确细节。相反，它们通常表示利用化石数据和其他信息绘制的大尺度进化树，用于概括某一谱系的历史。

图 9 一些进化树包括时间和多样性的信息。a 图展示了一个进化树的例子，它不仅提供了拓扑信息，还包括左侧轴上的时间信息和通过分支宽度表示的物种相对多样性。请注意，并非所有的分支长度相等，因为这棵树是按地质时间尺度进行缩放的，并且包括了已灭绝的谱系，因此这些谱系没有延续到现在。b 图展示了一个进化树的例子，提供了有关地理分布和进食生态的信息，但仅给出了进化关系的一般指示，而未明确显示各物种之间的联系。来自 MacFadden（2005），图示由 P. Huey 绘制，重新出版获美国科学促进会许可。

如何不误读进化树

关于进化树的误解在学生、媒体以及其他非专业人士中非常普遍。更令人担忧的是，这些误解也经常出现在同行评审的科学文献中，往往对比较分析得出的结论产生重要影响。以下部分描述了并试图纠正十个最常见的进化树误解，其中有些误解是相互关联的，因此会有所重叠，但每个误解都可以通过独立的例子来说明。学习（并教授学生）避免这些误解，是培养有效的树状思维能力的重要一步。

误解 1：高低之分

「生命之链」（「Great Chain of Being」）或「自然阶梯」（scala naturae）的概念，认为生物物种（在某些情况下，包括非生物物质和/或神性）从最低到最高排列，并至少可以追溯到亚里士多德。尽管达尔文（1837 年）早期就指出「将一种动物称为比另一种更高级是荒谬的」，但在许多方面，他的贡献只是将这种对排名的解释从「自然阶梯」转变为「进化阶梯」或「进化的梯子」。关于「更高级」和「更低级」有机体的说法，仍然存在于公共和专业的科学话语中，并且很自然地，通常将人类自认为是「最高级」的生物，而根据与这种物种的相似度，其他生物则被排在「进化阶梯」的更高或更低位置。

正如许多知名作者所指出的那样，科学上并没有任何合理依据可以将生物物种按这种方式进行排名，无论它们的某些生物学特征对人类观察者来说有多么有趣或独特。这个错误并非直接反映对系统发育图的误解，而是未能理解共同祖先的概念。因此，这种错误的调整应当是将进化从一个线性、渐进的过程想象成一个分支和多样化的过程，进化树即是这种分支和多样化的结果。

误解 2：主干与旁支

尽管认识到进化是树状的确实是关键的第一步，但这并不能完全消除关于生命历史的进步主义解释。即使那些承认进化变化具有分支性质的人，仍可能将其解释为一个渐进的过程，其中一条「主干」导致了一个独特的终点（即智人）。在这种叙述中，所有其他现代物种都是「旁支」的衍生物，它们是从人类的主干进化中分化出来的，某种程度上都走错了路。即便是赫胥黎（1880 年）也曾在这一思维框架下，认为硬骨鱼类「看起来似乎不属于进化的主干 —— 它们代表了从主干上某些点发出的旁支」。

图 10 进化中没有「主干」（「main lines」）或「旁支」（「side tracks」）。无疑，许多读者会认为 a 图中展示的树形图反映了从原始祖先到「高级」物种（如人类）的进化主线，而像软骨鱼类或硬骨鱼类这样的其他群体则被视为从这条主线分出的旁支，尽管大约一半的脊椎动物物种是硬骨鱼类（而哺乳动物仅占 10%）。值得注意的是，b 图中的树形图同样有效，并且按照这种错误的逻辑，鲈鱼会被视为假定主线的终点，而所有陆生脊椎动物，包括人类，都被视为一个显得像旁支的分支。必须注意的是，端节点的位置（它们都代表当代物种）不能被误解为有任何特殊意义（另见图 11）。还应注意，人类与硬骨鱼类的亲缘关系比它们与鲨鱼的亲缘关系更为接近。从系统发育学的角度来说，「鱼」这一类别是无效的分类群，因为它是由不同谱系间形态变化的速率差异所导致的，并不反映真实的亲缘关系。

图 10a 展示了赫胥黎如何在接受树状分支基本概念的同时，得出这一错误结论。该图为一张不平衡的、右侧梯形化的树，展示了多个脊椎动物谱系的代表，包括软骨鱼类、硬骨鱼类、两栖类、鸟类以及以人类为代表的哺乳动物谱系。对于许多人来说，这棵树的直观解读是，人类代表着「主干」的终点，所有其他谱系都在过去某个时间从这条主干分化而来。

纠正误解的两个要点

有两个要点可以帮助纠正这一误解。首先，回想图 3，所有兄弟姐妹与他们共同的堂表兄弟姐妹的关系是相同的。在这棵树中，包含青蛙、鸟类和人类（四足动物）的支系中的所有成员，与包含金鱼和鳟鱼（硬骨鱼类）的支系中的所有成员的关系是相同的。其次，简单地旋转几个内部节点，或者如图 10b 所示，加入更好地表现某些物种多样性较大的组群，完全改变了人们对树的误解，但树的准确性不受影响。即使考虑到硬骨鱼类大约占脊椎动物多样性的 50%，而哺乳动物仅占约 10%，很少有人会解读图 10b 为暗示存在一条主干，而鲈鱼是终点，人类和其他哺乳动物是早期的、微小的分支。尽管如此，对这棵树的这种明显荒谬的解读，其逻辑与图 10a 中直观的「主干」解释并无本质区别。正如 O』Hara（1992 年）所说：

「当我们意识到，即使在脊椎动物中，也有 50,000 种不同的『脊椎动物故事』，每一种都有不同的结局和不同的叙事背景；当我们真正理解进化是一个分支的过程，而不是线性的过程；当我们理解将某一种动物称为比另一种更高级是荒谬的；只有到那时，我们才能看到生命历史的宏伟全貌。」

实际上，当只有一个明显的终点时，进化历史最容易被误解为代表着一个渐进的「主干」。正如 Gould（1991 年）所说的「生命的小笑话」（「life’s little joke」），只有那些没有成功的谱系，且现存代表非常少的物种，才被视为某个所谓主干的终点。

误解 3：理解端节点

以类似于图 11a 所示的支序图为例，Baum 等人（2005 年）让读者考虑以下问题：「青蛙与鱼类还是与人类的亲缘关系更近？」根据他们的研究，很多人直观地解释这棵树，认为青蛙与鱼类的亲缘关系比青蛙与人类的亲缘关系更近。之所以这样解读，是因为他们错误地依据终端节点的顺序来解读树的意义，而没有评估连接这些现代物种的分支模式。

图 11 端节点的顺序没有意义。关于进化树最常见的误解之一是，端节点的顺序提供了它们的亲缘关系信息。只有分支顺序（即内部节点的顺序）才提供此类信息；因为所有的内部节点都可以旋转而不影响拓扑结构（见图 6），所以终端节点的顺序没有意义。然而，读者常常倾向于误解 a 图中的树为表示青蛙比人类与鱼类的亲缘关系更为接近。其实并非如此：青蛙和人类（包括鸟类、蜥蜴类和猫科动物）与鱼类的亲缘关系是相等的，因为作为四足动物，它们共享一个共同祖先，这个祖先排除了硬骨鱼类。另一方面，人类和猫科动物彼此之间的亲缘关系比它们与其他物种的亲缘关系更为接近，因为它们共享一个较近的共同祖先，排除了其他物种。b 图展示的树与 a 图中的拓扑结构完全相同，因此也同样有效。在这种情况下，错误地「横向解读树尖」会导致错误结论：例如认为鸟类比猫科动物与鱼类更为亲近，或者认为人类与青蛙的关系比与蜥蜴类和鸟类的关系更为接近。因为它们作为羊膜动物共享一个共同祖先，鸟类、猫科动物、蜥蜴类和人类与青蛙的亲缘关系是相等的。初次检查树形图时，最好先旋转几个内部节点，以消除基于「横向解读树尖」所产生的误解。

为纠正这一误解，可以通过辨识树中的支系来进行说明。人类、猫和它们共同的哺乳动物祖先构成一个支系，鸟类、蜥蜴及其共同的祖先构成另一个支系。这些谱系及其共同的祖先构成一个支系（卵生类），其中前两个支系是嵌套在一起的。再加入青蛙及连接它们与上述物种的共同祖先，便形成了一个更大的支系（四足动物）。再加入鱼类及所有物种的共同祖先，便形成了最后一个最大的支系（脊椎动物）。因为青蛙与人类共享一个共同的祖先，而这个祖先并未与鱼类共享，因此青蛙与人类的关系比青蛙与鱼类的关系更近。实际上，青蛙与鱼类和人类与鱼类的关系是完全相等的（回忆一下，两位堂兄弟与第三位更远的亲戚的关系是相等的）。

更快速的做法是，心里旋转几个内部节点，而不影响树的拓扑结构，如图 11b 所示。在这个修改后的树中，人类仍与猫类是姐妹物种，鸟类与蜥蜴是姐妹物种，青蛙与卵生类是姐妹物种，而鱼类则是四足动物的外群。这第二棵树在拓扑结构上与第一棵树相同，因此同样准确。然而，显然可以看出，人类与青蛙的亲缘关系并没有因为这种旋转而变得比与爬行动物和鸟类的关系更近。

横向解读树尖不仅在解读亲缘关系时存在问题，还可能导致读者甚至是科学出版物的作者错误地直观推测存在进化趋势，或忽视进化趋势。例如，图 12a 中的系统发育树似乎显示出一个趋势，表明这一蜗牛支系的体型逐渐增大。然而，简单旋转几个内部节点，生成一棵等效但非梯形化的树，便打破了这种幻象（见图 12b）。相反，尽管在图 12c 中通过横向解读树尖并不会显现出这一事实，这棵树却显示了体型增大的强烈进化趋势。在这种情况下，关于共同祖先的信息是可用的，很明显，在每一次分支事件之后，这两个后代的体型都大于它们共享的祖先。只有历史数据或统计上严格的历史推断，而非简单的现存物种比较，才能为进化趋势的存在提供令人信服的支持。

图 12 通过横向解读树尖无法识别进化趋势。除了导致对亲缘关系的错误解释（见图 11）外，通过横向解读树尖还可能产生对进化趋势的错误印象。例如，许多读者在面对 a 图中的树时，可能会倾向于推测蜗牛物种随着时间推移体型变大的进化趋势（或在图 11a 中，推测复杂性或智能随时间增加）。不幸的是，这类误解甚至在主要科学文献中也能找到。要纠正这种误解，只需旋转几个内部节点，正如 b 图所示，尽管拓扑结构相同，但假定的趋势已不再显现。c 图则展示了一个真实的进化趋势，即体型增大的趋势。在这种情况下，重要的是内部分支：这里提供了关于祖先状态的信息（例如，来自化石的资料），显而易见的是，在每次分支事件中，两个后代物种的体型都比它们的共同祖先更大。尽管这是一个明确的进化趋势，但在端节点之间并没有显现出任何模式。因此，通过横向解读树尖可以创造出虚假的趋势，而掩盖真实的进化趋势，这些趋势是有强有力的历史信息支持的。

误解 4：相似性与亲缘关系

现代分类学的科学建立在卡尔 · 林奈（Carolus Linnaeus）18 世纪中叶奠定的基础之上。他的分类系统提出于达尔文的共同祖先理论广泛被接受之前，基于物理相似性对生物进行分类。值得注意的是，在他 1735 年出版的《自然系统》第一版中，鲸鱼被归类为鱼类 —— 他在 1758 年第十版中纠正了错误，将鲸鱼归为哺乳动物。今天，科学分类的主要标准是进化亲缘关系，而跨谱系的物理相似性差异常常成为一个混淆因素。这种情况通常有两个主要原因：首先，就像鲸鱼和鱼类一样，适应相似环境可能导致外形的趋同；其次，不同谱系的形态变化速率可能相差很大，有些谱系与共同祖先或与更远的现代谱系保持相似，而有些则在相同的时间跨度内发生了显著的变化。

举个例子，考虑图 13 中展示的系统发育树。这棵树展示了关于非哺乳的四足动物主要类群亲缘关系的一个较为突出的假设。在这棵树中，青蛙被作为外群，乌龟则是与其他物种亲缘关系最远的谱系。蛇类是蜥蜴的姐妹群，实际上，现代蜥蜴和蛇可能源自更古老的蜥蜴谱系。大部分这些考虑是合理直观的，但许多人会对鸟类在「爬行动物」组内的位置感到惊讶，鸟类是鳄鱼的姐妹群。尽管物理相似性似乎表明它们的关系不同，鳄鱼与鸟类的亲缘关系实际上比与蜥蜴的亲缘关系更近。原因在于鸟类谱系经历了显著的形态变化，而鳄鱼则在数千万年间保持了相对不变。需要注意的是，鸟类和鳄鱼是彼此最近的现存亲戚，但鸟类并非源自鳄鱼，反之亦然 —— 作为分类群，鳄鱼和鸟类都是在各自谱系从共同祖先分化后很久才出现的。事实上，鸟类源自一种兽脚类恐龙谱系，使得霸王龙与现代鸟类的最后一位非鸟类祖先的相似性远远超过任何类似鳄鱼的物种。

图 13 进化亲缘关系和形态相似性不一定是关联的。物理特征的变化速率在不同谱系中可能不同（见图 8），而表面上相似的形态特征可能在多个谱系中独立进化。因此，亲缘关系较近的物种可能看起来差异很大，或亲缘关系较远的物种可能看起来很相似。该树展示了「爬行动物」之间的进化关系，青蛙为外群。尽管它们看起来非常不同，但鸟类和鳄鱼实际上比它们与任何其他爬行动物的亲缘关系都要近。这个特定的系统发育假设表明，鸟类、鳄鱼、蜥蜴和蛇类与龟类的关系是平等的（这一细节仍然是争论的主题），而鸟类与青蛙和所有「爬行动物」与青蛙的关系也是平等的（这一点被广泛接受）。鸟类和哺乳动物之间的相似性（例如四腔心、恒温性）是独立进化的，发生在它们与远古爬行动物祖先分化之后。与「鱼类」类似，「爬行动物」这一类别在系统发育学上是不一致的。

误解 5：兄弟姐妹与祖先

许多人误以为两个现代物种的共同祖先必须与其中一个现代物种非常相似，甚至就是其中之一。这种错误的假设远远超出了鳄鱼与鸟类的例子。任何声称两种物种代表彼此最亲近的现存亲戚的说法，都不应被解读为其中一个现代物种是另一个物种的祖先，甚至不应认为它们的共同祖先与这两个物种有任何相似之处。例如，关于鲸鱼和河马是姐妹群的假说并不意味着鲸鱼的祖先是河马，或者它甚至会像河马那样被认为相似。毫不奇怪，鲸鱼的化石记录日益丰富，早期鲸鱼的祖先与现代河马几乎没有任何相似之处。

这一误解在讨论人类进化时尤为明显。常常听到一些没有正确理解进化概念的人的修辞性挑战：「如果人类是从黑猩猩进化来的，那为什么现在还有黑猩猩？」或者，「如果人类是从猴子进化来的，那为什么没人看到过猴子生出人类宝宝？」答案很简单，因为前提是错误的：人类并非源自黑猩猩或猴子，理智的生物学家会不会提出这种说法。

图 14a 展示了类人猿的梯形系统发育树。人类和黑猩猩是姐妹分类群，它们的下一个（同样亲近的）亲戚是大猩猩，然后是猩猩。人类和黑猩猩共享一个大约 500 万到 700 万年前的共同祖先。这个祖先既不是黑猩猩也不是人类，与鲸鱼一样，日益详细的人类化石记录揭示了自从这一分化以来发生的广泛变化。尽管目前黑猩猩祖先的化石记录稀缺，但可以推测，黑猩猩谱系的进化史也经历了大量的变化。

图 14 表亲不是祖先，人类并非由黑猩猩进化而来。a 图展示了人科灵长类动物的进化树，通常将其描绘为一个不平衡的、右侧阶梯式的树，且人类位于极端位置。从这种角度看，解释树形图时可能会产生几个常见的误区：例如，人类是「主干」的终点，树形图从左到右存在一种向「人性」演化的趋势，人类谱系包含了猴类祖先，或者通向其他现代灵长类动物的谱系没有分支。所有这些都是完全错误的。如果旋转几个内部节点，如 b 图所示，就能更清楚地看出这一点，这种方式同样准确地展示了灵长类的关系。人类和黑猩猩彼此之间比与大猩猩、猩猩或任何其他现存灵长类动物的关系更为亲近。然而，值得注意的是，尽管「黑猩猩」在这里被视为一个端节点，它包括了常见的黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus），如果这棵树在三万年前绘制，它还会包括尼安德特人（Homo neanderthalensis），作为人类的姐妹物种。人类并非由黑猩猩进化而来，反之黑猩猩也不是由人类进化而来；相反，二者共享一个大约在 500 万到 700 万年前的共同祖先（U），这个祖先既不是人类，也不是黑猩猩。「猴类」被分为旧大陆猴类和新大陆猴类。旧大陆猴类与类人猿（Y）共享一个更近的共同祖先，而类人猿（包括人类）与新大陆猴类和旧大陆猴类与新大陆猴类的亲缘关系是平等的。猴类并非人类的祖先：这两个谱系的关系更像是远亲，而不是祖父和孙子。

认为其他灵长类动物在现代人类进化后应该已经消失，基于的是对物种形成的错误理解。具体来说，这种假设假定一个物种会逐渐作为一个整体转变为另一个物种（称为「连续进化」）。然而，物种多样化的现实是，它通常通过「分支演化」进行，即新的物种从共同祖先的种群中分化出来。黑猩猩继续存在是因为它们属于一个独立的分支，这个分支是在一个既不是黑猩猩也不是人类的祖先种群通过分支演化形成的。把人类和黑猩猩的共存看作是困惑，就像对加拿大和澳大利亚的共存感到困惑一样。再一次通过旋转一些内部节点（如图 14b 所示），可以纠正那种误解，即认为其他现存的灵长类动物是人类的祖先，或是从某条主干分出来的支系，或者错误地认为最左或最下方的末端节点代表了其他分支末端节点的祖先。

误解 6：长枝意味着没有变化（或「较少多样性等于基部/等于祖先」）

在查看如图 10a、11a、13 和 14a 中呈现的不平衡树时，许多人往往错误地解读指向唯一外群的长枝，有两种常见的错误解读方式。首先，有时人们认为这个物种（尽管实际上是所有树中物种的现代代表）是其他谱系的祖先，或者至少比树中其他物种与共同祖先更为相似。其次，这条长枝经常被认为意味着这一谱系没有进一步的分化。

图 15 揭示了这两种解读的谬误。在这种情况下，人类被准确地列为外群，即所谓的基底谱系，与棘皮动物的系统发育树相比较。显然，从棘皮动物和脊椎动物的共同祖先到现代哺乳动物（如人类）的分支并没有没有发生额外的分化。实际上，在这一谱系上已经发生了成千上万次甚至数百万次的分支事件。进一步的观察表明，人类并不像祖先棘皮动物那样。尽管如此，对「基部」谱系的错误解读并不罕见，即使在科学文献中也时有出现。

图 15 一条直线并不意味着没有发生变化。该树简单地说明了外群谱系不能被假定为「基部」，「原始」或「祖先」物种。在这个例子中，人类作为棘皮动物（包括海百合、海蛇尾、海星、海参和海胆）的外群。当然，人类并不与棘皮动物的共同祖先相似，而且自从这两个谱系从共同祖先分化以来，脊椎动物之间已经经历了大量的分化。最常见的观点是，棘皮动物的姐妹群体是半索动物，二者与脊椎动物的亲缘关系比与其他任何动物群体都要近，因此「无脊椎动物」这一分类群在系统发育学上是无效的。

与前面讨论的多个误解类似，关于「基部等于原始」的问题通常出现在树形图不平衡且阶梯化时。需要记住的是，即使系统发育树的不平衡反映了物种多样性的真实差异（尽管这种情况并不常见，因为大多数树形图包含的是不完整的物种样本），主要谱系的相对多样性也会随着时间的推移而变化，一些谱系现在可能是多样性最多的，而另一些谱系在过去曾是多样性最多的。

最后，必须指出，相关的比较不是「原始」（在「发展不完全」意义上）与「先进」之间的比较。唯一合理的比较应当是「原始」（技术性地指更接近共同祖先的形态，也称为「祖先特征」）与「衍生」（「derived」）（即与祖先不同）的比较。任何其他解释都有可能陷入进化进程的渐进性错误之中。此外，正如 Crisp 和 Cook（2005 年）所言：

一旦两个谱系分化开来，每个谱系都会独立地演化出新的特征，并且随着时间的推移，它们各自将展示出从祖先传承下来的原始特征（称为「原始型」）和新进化出的衍生特征（称为「衍生型」）的混合。因此，现存物种在两个谱系中都在不同程度上与它们的共同祖先相似。因此，尽管特征状态可以是相对「原始型」（从祖先继承而来的）或「衍生型」（新进化的），当将这些概念应用于整个有机体时，它们是毫无意义的。

误解 7：现代物种的谱系年龄不同

基于特定特征（例如「被子植物」或「甲虫」）识别出的物种群体，可能在生命历史中的不同时间阶段出现，因此它们的年龄可能不同。然而，任何现代物种的谱系与任何与其共享共同祖先的现代物种的谱系年龄是完全相同的（见图 16）。这是共同祖先原则的一个基本结果，然而，人们往往会将分类群的年龄与谱系的年龄混淆。例如，被识别为硬骨鱼类的群体被认为比哺乳动物更古老 —— 即，它们作为一个可识别的分类群出现在更早的时期。同样，可能被认定为虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的第一批生物，可能在第一批被归类为智人（Homo sapiens）之前就已经产生。然而，虹鳟和人类是当代物种，这意味着它们目前的端部谱系自从一个远古共同祖先分化以来，已经经历了完全相同的时间。因此，任何认为其中一个谱系「进化得更远」或某一谱系有更多时间积累差异的观念都是错误的。

图 16 通向现存物种的谱系已经进化了相同的时间。尽管不同谱系的形态变化速率可能不同，但分隔两个现存谱系与它们共同祖先的时间量是相同的。此图展示了一组脊椎动物谱系之间的关系，所有这些谱系的进化时间完全相同，即使某些谱系比其他谱系经历了更多的变化或分化，或者某些谱系中的分类群（例如硬骨鱼类）比其他谱系（例如哺乳动物）更早出现。因此，描述一种现代物种比另一种物种「更进化」（「more evolved」）是一个误区。请注意，这是一份分支图，而不是超度量树，因此不能假定 G、H、E、F、C 和 B 等谱系是相等的，只能说每个谱系从根到树尖的时间量是相同的。

误解 8：时间轴的倒置

在 Meir 等人（2007 年）所识别的常见误解中，许多学生误读了进化树上的时间轴。许多学生将端节点的位置误认为是时间的指示，例如，通过从左到右或从最左侧到根节点的方向来解读时间。例如，在图 17a 中，许多学生误读时间从鸟类（最古老）到根节点 W（最年轻）或从鸟类（最古老）到袋鼠（最年轻）。这两种解读都是错误的，因为时间应当是从根节点向端节点延伸的，这些端节点都是现生的。这种误解可能加剧了树形图中将哺乳动物（许多学生认为它们是最「先进」的，因此是最晚出现的群体）单独放置在不平衡阶梯树的右端较少多样化的分支上的问题（不幸的是，许多系统发育学家似乎有把人类或其他首选分类群放在树的顶部或右端的习惯，尽管并没有客观理由要这样做）。如图 5 所示，即便在类群图中，其中的分支长度不按时间缩放，历史上祖先生活的顺序仍然是从最远的过去开始，经过一系列越来越近的分化事件，直到代表现存物种的末端节点。

图 17 插入节点的数量并不表示谱系间的总体亲缘关系。a 图中的树与 Meir 等人（2007）研究中使用的树拓扑结构相同，研究显示许多读者在阅读系统发育树时，往往错误地解读了时间的方向性，并在被要求确定物种之间的进化亲缘关系时，倾向于数节点。特别在此案例中，可能会产生混淆，因为许多人错误地认为哺乳动物是最「进化」的物种，因此它们应该是最年轻的群体。更一般来说，由于该树是不平衡的，学生们可能会倾向于认为鸟类和哺乳动物（在这棵树中通过四个内部节点 Z、Y、X 和 W 分隔）比龟类和哺乳动物（通过两个内部节点 X 和 W 分隔）之间的亲缘关系更远。然而，这仅仅是树上所选物种的一个伪影。从 X 祖先衍生出的所有物种与袋鼠的亲缘关系是相等的，因为它们都共享同一个最后共同祖先 W。为了证明这一点，b 图展示了相同的树，但每个分支采用不同的模式，然后在 c 图中将这些模式拼接在一起，显示从共同祖先 W 到所有终端节点的总距离是相同的。

误解 9：更多的中间节点意味着更远的亲缘关系

在 Meir 等人（2007 年）的研究中，许多学生表现出通过「算节点」来评估系统发育树中亲缘关系的倾向。例如，因为在这棵树上，鸟类与哺乳动物之间被四个内部节点（Z、Y、X、W）分隔，而乌龟与哺乳动物之间仅有两个内部节点（X、W），许多学生错误地得出结论认为鸟类与哺乳动物的亲缘关系比乌龟更远。评估亲缘关系时，重要的不是沿着某个分支算内部节点数量，而是共同祖先的数量。

在图 17a 中，鸟类和乌龟都与哺乳动物共享一个共同的祖先（节点 W），因此它们与哺乳动物的亲缘关系是一样近的。相比之下，鸟类与鳄鱼共享三个共同祖先（节点 Z、Y 和 X），而与乌龟则仅共享两个共同祖先（节点 X 和 W），这使得鸟类与鳄鱼比与乌龟的亲缘关系更近。为了说明所有现生物种在树中的共同祖先距离是相等的这一基本概念，可以将图 17a 中的相同系统发育树绘制为不同分支模式（见图 17b），然后将这些分支拼接起来，显示从根节点（节点 W）到任何端节点的总距离是完全相等的（见图 17c）。唯一的区别是谱系内发生了多少分化事件，而谱系之间的亲缘关系并不受此影响。通过算内部节点来判断亲缘关系的误解，也可以通过平衡树形图来反驳，例如，通过删除所有除一个物种（鸟类/爬行动物）外的物种，形成一个对称的 V 形树，或者通过添加相等数量的哺乳动物样本来平衡主要分支上的多样性。

误解 10：仅在节点处发生变化

在专业的进化生物学家中，关于物种形成模式的讨论仍然存在争议，例如，物种是快速形成（在地质学意义上）还是较为渐进地形成。支持间断平衡（punctuated equilibrium）学说的物种形成理论认为，物种在存在的大部分时间内形态变化较小，大多数物理多样性是伴随物种形成事件而发生的。如果间断平衡是一个被确立为该谱系中唯一物种形成模式的理论，并且存在一个准确完整的系统发育树，涵盖了所有现存和已灭绝的物种，那么我们可以合理地将内部节点解释为大多数物种形态分化发生的时间点。正如 Meir 等人（2007 年）所指出的，许多学生得出了这样的结论，尽管这并不是因为他们拥有足够的知识来做出这种推断。

事实是，我们不应该假设一个内部节点代表了特定物理变化发生的确切时刻（同样是从地质学角度而言），就像我们不应该将一个没有节点的长枝解读为没有发生变化一样。更准确地说，内部节点表示的是一个原本统一的种群分化成两个基因隔离的后代种群的时间，这时可能会发生形态变化，但这种变化也可能在这一时间之后的很长时间里发生。

最后，必须牢记，如果忽略了端节点所代表的多样性，可能会误解它们。例如，图 11 中的树仅显示了一种鱼、一只青蛙、一只蜥蜴、一只鸟、一只猫和一个人类，但实际上，这六个终端节点代表了超过 50,000 种现存脊椎动物以及无数的祖先。重要的观点是，无论是内部节点还是端节点，每个节点都代表了一组多样化的有机体，这些有机体具有复杂的进化历史。

展望未来，更好地理解过去

关于系统发育素养，有两点是非常明确的：（1）它对于理解现代进化概念至关重要，（2）它的普及程度远远不足。关于进化树的误解屡见不鲜 —— 有时是因为进化树的误读，有时则是进化树的错误解读加深了人们对于进化机制的误解。许多误解源于进化前的思维方式，或是进化论之前的生命多样性观念。有些误解与对自然选择等进化机制的普遍误解交织在一起，毫无疑问地导致了在北美，公众对共同祖先原则的接受度极低。

关于这一问题的解决方向是明确的。学生、公众以及其他非专业人士必须接受更好的教育，了解进化树所传递和不传递的信息。为此，已有若干教学计划和软件练习可以用来构建和/或使用系统发育假说。此外，许多开放的在线资源使得个人能够学习进化树相关的知识（见附件）。

更一般地说，高中和本科阶段的课程应当减少对系统发育重建技术细节的强调，转而关注树形思维背后的概念。在这方面，识别、面对并澄清误解，或许是最重要的策略。毕竟，纠正一个误解意味着更好地理解一个概念。很少有比达尔文所偏爱的「生命之树」这一比喻更为相关或更为重要的例子了。

注释

关于系统发育方法的讨论超出了本文的范围。系统发育分析技术方面的介绍可以参见 Hillis 等人（1996 年）、Page 和 Holmes（1998 年）、Nei 和 Kumar（2000 年）、Felsenstein（2003 年）、Salemi 和 Vandamme（2003 年）以及 Hall（2007 年）的相关著作。

Meir 等人（2007 年）使用的测验可以通过电子邮件（info@simbio.com）向教师索取。另见 Baum 等人（2005 年）编写的「树形思维挑战」补充测验。

在本讨论中，无论是否会让一些专业人士感到不悦，「进化树」、「系统发育树」和「系统发育」这几个术语是可以互换使用的。

学生（包括许多研究生）有时会在这些术语的单数和复数形式之间感到困惑。例如，「species」既是单数也是复数形式（「specie」不是生物学术语 —— 它指的是硬币）。而「genus」是单数形式，复数是「genera」。「Phylum」是单数，复数是「phyla」。其他相关术语包括「taxon」（单数）和「taxa」（复数）以及广泛误用的「data」，它是「datum」的复数形式。同时值得一提的是，一个人仍然被称作「Homo sapiens」，意思是「智人」，而不是「Homo sapien」的复数形式。

当然，必须注意不要将这个类比过度延伸。人类的后代有两个父母、四个祖父母，依此类推，而在系统发育树中，每个物种通常被认为是通过一次分支事件（物种形成事件）从一个单一的母体物种演化而来。因此，一个更合适的类比可能是指示一个家族中仅有男性或仅有女性的家谱，或者是通过无性分裂或出芽繁殖的个体有机体的家族树。

附件：在线资源

Understanding evolution

Understanding phylogenies:

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_05

Phylogenetic systematics, a.k.a. evolutionary trees:

http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/0_0_0/phylogenetics_01

Tree-Thinking Group

http://www.tree-thinking.org

The Tree-Thinking Challenge Supplemental Quiz

www.sciencemag.org/cgi/content/full/310/5750/979/DC1

Tree of Life Web Project

http://tolweb.org/tree/phylogeny.html