鱼类摄食行为与影响摄食行为的主要因素

根据摄食行为反馈鱼类的摄食活性强度，以此判断鱼类是否需要摄食，这与摄食行为关联因素的获取有很大的关系，鱼类体质差别、外界环境因素等都有影响。

一、鱼类摄食行为

鱼类摄食以维持生存、发育、生长和繁殖，其摄食行为可大致分为觅食、捕食和摄入3个步骤。摄食行为是由于感觉器官受内外环境刺激而产生的行为，在觅食过程中需要多种感觉器官共同作用，不同鱼类所使用的器官不尽相同。鱼类经过觅食对目标食物进行定位后，进入捕食阶段，在此期间会根据目标状况的不同而做出一系列的反应。若捕食成功便开始进食，有些种类在咀嚼吞咽过程中会发出一定的声音。

在这一系列完整的过程中，所产生的行为特征均为摄食行为特征，可作为判断鱼类摄食情况的依据。

1.觅食

觅食主要指鱼类如何发现食物并精准定位，是捕食成功的关键。以往研究发现，绝大部分鱼类依靠视觉、嗅觉、味觉以及侧线等感觉器官进行觅食。

视觉对于生活在中上层的鱼类尤为重要，其中狗鱼和竹荚鱼是“视觉鱼类”的典型代表。视觉作用与光照强度息息相关，尤其在清水中，依靠视觉可获得精确的定位。另外，嗅觉和味觉是重要的化学感受器官，在所有鱼类中普遍存在且具有较高的灵敏度，多种化学物质都能够引起鱼类的嗅觉反应，其发达程度可以由嗅觉上皮形状加以判断。

味觉器官的味蕾，分布广泛，其位置不仅限于口，例如幼小八目鳗的皮肤就能感到盐、酸、碱以及奎宁的刺激。除此之外，味蕾的不同形态和分布与食性有很大关系。

侧线为皮肤感觉器官中最高度分化的构造，是鱼类和两栖类特有的感觉器官。鳜鱼在视觉范围受限时，侧线可发挥重要作用。侧线在半滑舌鳎摄食中的作用优于嗅觉。鱼类依靠多种感受器官相互作用对所需食物进行精确定位。

2.捕食

正常游动的鱼群行为较为单一，一般都潜伏于水底，且游动缓慢，但对于饥饿鱼群，游动迅速，且在摄食时常伴有水花。饥饿暗纹东方鲀仔鱼在摄食时会伴有甩头的动作并前冲捕食；而点篮子鱼在发现食物时也会从四面八方蜂拥而至。除此之外，鱼群中的颜色、形态、面积及同时摄食鱼群的数量会因摄食强度的不同而有所差异。为了量化鱼群的摄食行为特征，目前已有根据鱼群面积及水花面积来判断鱼群摄食强度的研究。

在鱼类捕食过程中大多都会有潜伏、追踪、攻击的行为以获得食物。除响应距离外，按照摄食时攻击方式的不同可分为S型攻击型和咬食攻击型，S型攻击型特征主要为身体弯曲呈“S”型，且攻击力强，可随食物的变动而做出相应的调整，始终保持最佳攻击位置，例如真鲷、牙鲆等早期仔鱼。咬食攻击型即发现食物后调整攻击位置直接捕食，比如真鲷后期仔鱼，可见鱼群在摄食时身体的弯曲程度与摄食能力呈负相关。

3.摄入

鱼类在捕食成功后便可食用食物，其间因水动力因素、鳃盖及口腔的剧烈运动以及咀嚼时牙齿摩擦而产生一定声音。鲤鱼摄食声的频率范围较宽，约0～20kHz，其中4～10kHz的频率较强，而人工养殖的凡纳滨对虾，频率范围大约为3～40kHz。除此之外，还会听到鱼类摄食时独特的声音，例如大黄鱼在吞食时会发出“咯咯”的声音，同时伴随着水体气泡破裂的声音，虹鳟喂食期间会有“咔嗒声”和“刮擦声”，喂食后还会听到“隆隆声”和“嘶哑声”，斑节对虾摄食时会有明显的“咔哒声”。

目前已有研究发现，鱼类摄食声信号特征与摄食强度有关，可以此判断养殖对象的摄食情况，提高饲料摄食效率。

二、影响摄食行为的主要因素

1.光照

光照因素是一个复杂的生态因子，不同的光照强度、光照周期、光谱都会对鱼类的摄食、生殖、生长、发育等方面有显著的影响。光照强度与摄食量之间存在具有峰值的摄食曲线和S型摄食曲线两种模型。也有部分鱼类对光照较为敏感，如用强光照射日本鳗鲡仔鱼时，仔鱼会迅速游入缸底。

除此之外，光照周期的长短可以影响鱼类的日摄食节律，随着光照周期的缩短，大菱鲆幼鱼的摄食率也随之降低。但史氏鲟稚鱼与15日龄斜带石斑鱼的摄食并不受光照周期的影响，说明部分鱼类的摄食节律不易被改变。大多数鱼类都具有视锥与视柱两种感光细胞，也因此认为鱼类具有色觉，发现蓝光对美国红鱼的摄食影响最大，并对中强度的红光和橙光呈正趋性。除此之外，不同的内外环境也会影响适宜的光照范围，保证适宜光照的前提是保持稳定的内外环境。

2.水温

对于水生生物，水温是最重要的环境因素之一，鱼类体温会随环境温度的改变而改变，但大多数鱼类只能忍受较小范围的温度变化。温度变化是典型的钟形曲线，比如鲤鱼在28℃左右摄食量达到峰值后逐渐下降，当水温低于6℃时鲤鱼停止摄食，大西洋鳕鱼幼鱼在水温14℃和16℃时生长状况最好。另外，因品种、种群或栖息地域的不同，对温度的耐受范围有很大的不同，当水温升高2℃时，黑鮰的摄食次数减少了35%，但黑斑刺盖太阳鱼的摄食次数却增加了22.2%。

体温的变化会影响酶的活性、消化率、吸收率及其他生理生化反应，另外鱼类的最适温度并不是稳定不变的，因鱼类对环境具有一定的适应能力，若长时间生长在不同温度下，其最适温度及耐温范围也会有所改变。

3.盐度

盐度与个体的渗透压息息相关，盐度的变化会引起存活率、摄食、呼吸代谢等生理指标的变化。美国红鱼幼鱼在盐度为0时存活率较低，当盐度为16时存活率100%，且摄食强度最高。盐度同样会影响鱼类的开口率，当盐度为52时，条纹锯鮨仔鱼的开口率与摄食强度均接近于0。部分鱼类适应盐度的能力较强，比如斜带石斑鱼在盐度为0时，72小时内幼鱼全部死亡；盐度为4时基本不摄食，但3天后就会开始摄食。所以保持适宜的盐度范围，可提高鱼类摄食的积极性，比如海洋青鳉鱼在盐度15～25，水温25℃的条件下，摄食最为活跃。

盐度不仅与摄入食物能量改变有关，还与能量利用效率有关。因为盐度过高或过低时，个体需耗费额外的能量来等渗调节，但在等渗点附近时，渗透压最低，耗能最少，对鱼体的影响最小。

4.养殖密度

适当的养殖密度在减少氧气消耗的同时，可达到最好的生长率和存活率，养殖密度能引起养殖对象的应激反应，从而影响摄食、生长等。虽然养殖密度越高，个体的摄食积极性越高，但当养殖密度超过0.7万尾/立方米时，杂交鲟仔鱼的生长反而下降。不同品种之间所能适应的养殖密度不同，不能出现过高或过低的养殖密度。对于中华鲟，高密度养殖对其摄食及行为存在明显的负面影响。

虽然高密度养殖的群体摄食积极性较高，适应力较强，但会因拥挤而产生个体间频繁碰撞引起的急躁行为，影响正常摄食，但低养殖密度的个体适应能力弱且易受外界环境的干扰和惊吓。