出品：科普中国
作者：吕泽龙（中国科学院动物研究所在读研究生）
监制：中国科普博览
狮子和斑鬣狗这俩非洲草原陆地上的顶级掠食者，不说是家喻户晓，也算是声名远播了。《狮子王》的动画电影及其3D版本，还有无数的纪录片都曾演绎这俩掠食者长久以来的竞争故事。
最近，基于俄罗斯贝加尔湖一带的化石记录和古地理研究，古生物学家们发现，在冰河世纪，狮子的亲族就曾同斑鬣狗的亲族斗过一场，可谓是积攒下了“世仇”！
捕食驯鹿的洞狮复原图
（图片来源：维基百科）
在这一带，现代狮（Panthera leo）的亲戚洞狮（Panthera spelaea），以及现代斑鬣狗（Crocuta crocuta）的亲戚洞斑鬣狗就存在不一样的势力范围。前者主要占据平原区域，后者则把一些海拔不太高的山洞给占据作为自己的势力范围。
研究中洞狮和洞斑鬣狗化石发现点，红色洞狮，紫色洞斑鬣狗
（图片来源：参考文献2）
需要说明的是，洞狮和洞斑鬣狗同今天的狮子和斑鬣狗相比，很像但是又不完全一致。有人认为，洞狮和洞斑鬣狗是分别和今天的狮子斑鬣狗属于同一个物种，只是亚种不同，类似东北虎和华南虎一样。但是也有人认为它们和今天的狮子斑鬣狗是亲缘关系近的两个不同物种，有点类似于赤狐和藏狐、黄牛和牦牛的关系。本文采用后面的观点。后文中提到的“斑鬣狗”所指的是整个斑鬣狗属的所有物种。
冤家路窄，洞斑鬣狗与洞狮齐聚欧亚
说起洞斑鬣狗和洞狮，其实二者都是来自于非洲大陆的成员，后来，它们当中的部分成员在冰河世纪扩散到了亚洲大陆，也有部分亲族还守着非洲大地。
早在约380万年前，在人类先祖脑容量还不大，且面孔类似猿猴的时候，早期的斑鬣狗就在非洲大陆上活跃，而当时狮子的前辈也在非洲草原上，它的名字是原初豹（Panthera principalis）。
化石狮复原图
（图片来源：wildfact）
约200多万年前，一些斑鬣狗出现在了中国河南省等地，这就是河南斑鬣狗（Crocuta honanensis）。约80万年前，洞斑鬣狗（Crocuta spelaea）出现在欧洲大陆。在与此相近的时间里，原初豹的晚辈也异军突起，来到欧亚，这便是化石狮（Panthera fossilis）。体重能超四百公斤的它们，成为了有史以来最大的猫科动物之一。化石狮的后代则是相对小一号，但个头也超过东北虎的洞狮。
洞斑鬣狗，身后是披毛犀尸体
（图片来源：Prehistoric-fauna）
在最近几十万年里面，欧洲和亚洲部分地区的洞斑鬣狗以及亚洲东部的最后斑鬣狗（Crocuta ultima）称霸一方。而与此同时，欧洲大陆的很多国家，东亚的中国东北和朝鲜半岛，还有俄罗斯的大片土地，甚至是美国西北的阿拉斯加，都是洞狮的家园。在洞狮的领土上，西边可以看到洞斑鬣狗和洞熊，东边偶尔能和大名鼎鼎的虎打个照面，两边的洞狮还都可以看到灰狼还有棕熊——这俩家伙直到今天依旧占据欧亚大陆以及北美洲大片区域。
亚洲东部一些发现洞狮的化石地点（有正方形和圆形标记的地方）
（图片来源：参考文献4）
洞熊头骨化石，现在基于其发现于北京周口店“洞熊”化石的重新确认研究，它可能是洞熊祖先物种德宁格尔熊Ursus deningeri
（图片来源：作者拍摄于中国地质博物馆）
扯远了，那么洞狮和洞斑鬣狗平时会有怎样的竞争和冲突呢？当然洞狮虽然个头大，但是奈何群体的规模比起现代狮子小很多，面对会团战的洞斑鬣狗也自然不是稳压一头。德国北部就有发现洞狮被洞斑鬣狗群击杀然后被拖进了洞斑鬣狗喜欢的洞穴之中。如果它们遇到了洞狮的尸体，也会吃点肉然后啃食一下洞狮这个对手的骨髓，在洞斑鬣狗的洞穴里面时常有这样被它们咬过的骨头。
洞斑鬣狗啃骨头记录
（图片来源：参考文献8）
如果遇上了古老古菱齿象（Palaeoloxodon antiquus）这个超大家伙的尸体（体重甚至可以是今天大象的两倍多），两者也会一起上去吃，不过吃的部分有些差异。洞狮在这里可能会进入尸体的腹腔饱餐一顿，而洞斑鬣狗则是肉吃完啃骨头。
中国本土发现的古菱齿象属化石，是古老古菱齿象同一个属亲戚
（图片来源：作者拍摄于河北博物院）
时至今日，它们仍旧“相爱相杀”
今天的撒哈拉以南，非洲草原上面的斑鬣狗和狮子依旧是时常打斗，两者都是草原上能猎捕长颈鹿，非洲水牛这样的顶级掠食者，产生竞争自然免不了。
在纳米比亚国家公园内部，发现超过百分之七十的斑鬣狗去世都和狮子有关。肯尼亚的马赛马拉国家公园内曾经一度狮子数量锐减，而很快斑鬣狗则数目多了起来——看来两者纷争还挺激烈。
如果有机会的话，它们还会杀害彼此未成年的孩子，或者是进行一波猎物或者尸体的主权抢夺。曾有人认为，斑鬣狗不会自己狩猎而是去占有狮子杀死的猎物，但这句话不全对。毕竟它俩都是会主动捕猎的，也会去抢走对方猎物。不过，到底是谁能抢走对方的猎物，具体情况在不同的地方有所差别——在博茨瓦纳的国家公园里面有斑鬣狗经常这么做，但是在坦桑尼亚北部另一家国家公园里面，反倒是狮子经常占据斑鬣狗的猎物。
狮子与斑鬣狗群体对峙
（图片来源：ar.inspiredpencil网站）
攻击幼年斑鬣狗的狮子
（图片来源：Africa Geographic）
单个斑鬣狗被驱逐
（图片来源：维基百科）
虽然斑鬣狗在体型和前爪上面不占优势，但是如果有压倒性的数量优势，它们则很有可能会抢走狮子的猎物，甚至将其击伤或击杀。在东非的部分区域，拍摄到过斑鬣狗群殴单体雄狮的场面，而在乔贝国家公园的记录则表明，四只斑鬣狗可以同一只雌狮对垒，而斑鬣狗群则相对惧怕成年的雄狮。
如果不是在数目不够或者是群体被冲散了的情况下，斑鬣狗群至少可以让不少参与进攻的成年斑鬣狗们成功逃离。当然如果是斑鬣狗误入狮群里面，那就得走为上计了。值得一提的是，偶尔甚至还会有成年雄狮找到并且击杀斑鬣狗女王的记录，但这种情况不是特别多。
现代斑鬣狗
（图片来源：作者供图，拍摄于天津动物园）
现代狮
（图片来源：作者供图，拍摄于北京动物园的现代狮）
不过两者的血雨腥风并不总是那么凶残，有时候也比较平和。基于《守护雄狮》书籍内提到的观测记录，有斑鬣狗群在奥肯耶保护区内，选择了和狮子不一样的栖息地，它们选择住在灌木丛周围，而狮子则选择了保护区内的白颈山。看来错开居住区域，还真不是它们冰河世纪的“二洞”亲戚才有的行为。
住在同一个保护区内，低头不见抬头见。不过，在见面时，它们俩也并不一定会互撕——除非要争夺猎物。有些时候，斑鬣狗利用“狮子牙齿不适合碎骨而它们适合”的特性，选择了等狮子把肉吃完离去或者是吃饱了之后，自己去吃剩下的肉，或者啃骨头把骨髓当饭吃。近几年的奥肯耶保护区内有人发现单个雌狮和单个斑鬣狗在猎物旁毫无冲突，“停战协定”了一般。
没有冲突的时候，仿佛签订了“停战协定”
（图片来源：Science Photo Library）
被斑鬣狗群殴的狮子
（图片来源：animalia-life.club）
还有的保护区观察发现，狮子往往会在和斑鬣狗抢夺猎物时候守住相对大的猎物，而斑鬣狗则可能会把相对小一些的猎物据为己有。还有学者发现斑鬣狗群会在缺少狮子的地方，选择黄昏黑夜出来狩猎，但是狮子多的地方则是加强在白天的活动，以免和狮子这个对手打照面。
左侧为洞狮头骨，右侧洞斑鬣狗头骨，前者的臼齿和前臼齿，头骨结构决定它的脑袋不适合啃骨头，后者则具有适合碎骨的脑袋和牙，现代的狮和斑鬣狗与其类似
（图片来源：参考文献8）
现在有没有遇不到斑鬣狗的狮子呢？
答案是有，现在的印度吉尔国家公园里面的狮子是一个例子。而在冰河世纪，也有现代狮的另外一波亲族走到了斑鬣狗未曾涉足的美洲腹地。那就是今天美国本土和加拿大区域，还有南美洲一些地方的残暴狮（Panthera atrox）。残暴狮体型比起洞狮大些，和它们相遇的主要是数量和化石更多的致命刃齿虎(Smilodon fatalis)还有恐狼(Aenocyon dirus)。
残暴狮复原图
（图片来源：维基百科）
《冰河世纪》动画系列电影里面的三大男主之一剑齿虎其实就是致命刃齿虎。致命刃齿虎的个头比起残暴狮小一号，但是也可以长到两三百公斤，且具有马刀一般的尖牙和粗壮四肢。它们也是战力超强，在古生物界里面也算明星一般的存在。而恐狼，它们的体型和洞斑鬣狗，现代斑鬣狗比较类似，也有着适合咬碎骨骼的牙齿。没准团战的恐狼会在啃食各种大型动物的尸体时候，来一波抢劫。近年来，基于一块下颌骨碎片的研究发现，中国东北也有恐狼的化石。这就意味着恐狼没准还可以遇上洞狮和最后斑鬣狗——虽然基于大量化石点的研究表明，在这里恐狼还是遭到了打压，没法混得像在北美洲这个腹地一样如鱼得水。
恐狼和致命刃齿虎
（图片来源：Science Photo Library）
恐狼复原图
（图片来源：prehistoria.fandom网站）
当然相比于洞狮，残暴狮也有生存隐忧，因为美洲有它们难以单挑战胜的猛兽。这就是熊科家族里面的巨型短面熊（Arctodus simus）和南美细齿巨熊（Arctotherium angustidens）。前者体重甚至能将近一吨，后者更是最大的陆地食肉目动物之一，体重能超一吨半。这俩体重已经稳压今天的北极熊和棕熊了，而且也不和洞熊一样爱吃素食。这些头部短而粗壮的大家伙还有大长腿，它们会去狩猎较大的猎物，或者依仗自己的力量给敌人一顿暴揍。
巨型短面熊复原图
（图片来源：维基百科）
残暴狮没有遇上斑鬣狗群，但是也在地球另一边遇到了其他的敌人，可谓是一山放过一山拦，世间没有双全法。
（注：文中拉丁文部分应为斜体）
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